Современные представления о систематике и филогении амфибий

Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги - подвесок - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Средний уровень метаболизма амфибий выше уровня рыб. Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. У них проницаемая для воды и газов голая кожа, имеющая большое количество слизистых желез. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

Интенсивная адаптивная радиация амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах. Первые земноводные - ихтиостегиды, обособились в верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб. Они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых, господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называют стегоцефалами, или панцирноголовыми. Они имели слабые парные конечности и сплошной панцирь из покровных (кожных) костей, покрывавших черепную коробку, а у некоторых и брюхо.

Палеозойские дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) объединяются в надотряд Лабиринтодонтов (Labyrinthodontia), названных так за сложную складчатость эмалевых складок-лабиринтов на зубах. В надотряд лабиринтодонтов включают четыре отряда. В конце девона от одного из них -от отряда Ихтиостегид, получили свое начало многие группы земноводных. Второй отряд - Рахитомовые (Rhachitomi) и обособившийся от него в карбоне отряд Стереоспондильных (Stereospondyli) амфибий были представлены видами разного размера. Самые крупные достигали 5 м длины, жили по берегам крупных рек и озер, добычу подкарауливали на мелководье.

Видимо, от каких-то рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные - надотряд Salientia. В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых длиной около 10 см, объединяемых в отряд Proanura. Встречающиеся со средней юры виды, относят уже к отряду бесхвостые - Anura, включая в него и всех современных бесхвостых земноводных.

Видимо, в конце девона - начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых сформировался отряд Антракозавры (Anthracosauria) - довольно крупные рыбоядные хищники. В середине карбона от них отделились Сеймуриаморфы (Seymouriamorpha), обладавшие конечностями, сходными с рептилиями. Несмотря на сходство с пресмыкающимися, многие зоологи относят их все же к классу земноводных, выделяя в качестве подкласса батрахозавров (Batrachosauria).

В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые земноводные - подкласс Lepospondyli. Их делят на три отряда. Два из них - отряд Нектридиа (Nectridia) и отряд Аистопода (Aistopoda) вымерли, не оставив потомков. А отряд Микрозауриа (Microsauria) был представлен мелкими формами (до 50 см), внешне напоминающими современных тритонов и саламандр. От них обособились ныне существующие отряды земноводных: хвостатые (Urodela) и безногие (Apoda).

Система класса земноводных относительно проста.

Date: 2015-09-24; view: 1515; Нарушение авторских прав