Функ­ции внеш­не­го ды­ха­ния, кро­во­об­ра­ще­ния и га­зо­энер­го­об­мен

Как из­вест­но, струк­ту­ра ды­ха­ния оп­ре­де­ля­ет­ся тре­мя ос­нов­ны­ми пе­ре­мен­ны­ми: час­то­той, глу­би­ной и со­от­но­ше­ни­ем вдо­ха и вы­до­ха.

В пер­вой се­рии ис­сле­до­ва­ний на­ми изу­ча­лось влия­ние на га­зо­об­мен эф­фек­та связ­но­сти, то есть ды­ха­ния без па­уз ме­ж­ду вдо­хом и вы­до­хом. Об­сле­дуе­мо­му пред­ла­га­лось по­сле про­из­воль­но­го ды­ха­ния в ком­форт­ной рас­слаб­лен­ной по­зе в те­че­ние 10-20 ми­нут пе­рей­ти на связ­ное ды­ха­ние, но удер­жи­вать его час­то­ту и глу­би­ну в преж­них пре­де­лах, ори­ен­ти­ру­ясь по диа­па­зо­ну на мо­ни­то­ре, по­лу­чен­но­му при про­из­воль­ном ды­ха­нии.

Как по­ка­за­ли ре­зуль­та­ты этой се­рии ис­сле­до­ва­ний, уже пе­ре­ход на связ­ное ды­ха­ние, да­же при обыч­ной его час­то­те и глу­би­не, при­во­дил к зна­чи­мым из­ме­не­ни­ям па­ра­мет­ров га­зо­об­ме­на, ко­то­рые мож­но оха­рак­те­ри­зо­вать как по­вы­ше­ние его эф­фек­тив­но­сти. Сни­жа­лась вен­ти­ля­ция мерт­во­го про­стран­ст­ва, по­вы­ша­лась вен­ти­ля­ция аль­ве­ол, уве­ли­чи­вал­ся ды­ха­тель­ный ко­эф­фи­ци­ент. Сни­жа­лись вен­ти­ля­ци­он­ные ко­эф­фи­ци­ен­ты для ки­сло­ро­да и уг­ле­ки­сло­го га­за. По­яв­ля­лась зна­чи­мая тен­ден­ция к «вы­мы­ва­нию» CO₂ из кро­ви, уве­ли­чи­ва­лось пар­ци­аль­ное дав­ле­ние O₂ в аль­ве­о­ляр­ном воз­ду­хе (рис. 9).

0-5 мин. – фон при про­из­воль­ном ды­ха­нии, 6-11 мин. – связ­ное ды­ха­ние.

Сум­мар­ные энер­го­тра­ты за вре­мя ис­сле­до­ва­ния не име­ли зна­чи­мых от­ли­чий, од­на­ко тен­ден­ция к их сни­же­нию име­лась.

Про­яв­ле­ни­ем эф­фек­та связ­но­сти яв­ля­лось уве­ли­че­ние про­дол­жи­тель­но­сти вы­до­ха в 1,5-2 раза и рез­кое сни­же­ние ко­леб­ле­мо­сти (ва­риа­ци­он­но­го раз­ма­ха) дли­тель­но­сти ды­ха­тель­ных цик­лов.

Не­смот­ря на не­зна­чи­тель­ные, на пер­вый взгляд, ве­ли­чи­ны сдви­га ба­лан­са ме­ж­ду по­треб­ле­ни­ем ки­сло­ро­да и вы­де­ле­ни­ем уг­ле­ки­сло­го га­за, за 40-60 ми­нут ис­сле­до­ва­ния при связ­ном ды­ха­нии обыч­ной час­то­ты и глу­би­ны про­ис­хо­ди­ло на­рас­та­ние де­фи­ци­та уг­ле­ки­сло­ты, в ре­зуль­та­те че­го его сум­мар­ные зна­че­ния со­став­ля­ли око­ло 1 лит­ра.

Из­ме­не­ния сис­тем­ной и пе­ри­фе­ри­че­ской ге­мо­ди­на­ми­ки за­клю­ча­лись в тен­ден­ции к сни­же­нию час­то­ты сер­деч­ных со­кра­ще­ний и со­су­ди­сто­го то­ну­са. Сни­жа­лись ми­ни­маль­ное ар­те­ри­аль­ное дав­ле­ние, об­щее пе­ри­фе­ри­че­ское со­про­тив­ле­ние и ми­нут­ный объ­ем кро­во­об­ра­ще­ния.

Та­ким об­ра­зом, со сто­ро­ны как сис­те­мы ды­ха­ния, так и кро­во­об­ра­ще­ния при связ­ном ды­ха­нии с обыч­ной час­то­той и глу­би­ной, мож­но от­ме­тить сход­ные по на­прав­лен­но­сти ре­ак­ции, при­во­дя­щие к пе­ре­хо­ду на бо­лее низ­кий и эко­но­мич­ный уро­вень функ­цио­ни­ро­ва­ния.

Как по­ка­за­ли ре­зуль­та­ты вто­рой се­рии ис­сле­до­ва­ний, где на­ми изу­ча­лись эф­фек­ты од­но­го из фор­ма­тов час­то­го и глу­бо­ко­го связ­но­го ды­ха­ния – «сво­бод­но­го ды­ха­ния», его воз­дей­ст­вие со­про­во­ж­да­лось бо­лее вы­ра­жен­ны­ми из­ме­не­ния­ми со сто­ро­ны сис­те­мы внеш­не­го ды­ха­ния.

Ти­пич­ные кри­вые, ил­лю­ст­ри­рую­щие ди­на­ми­ку ос­нов­ных по­ка­за­те­лей ды­ха­ния и га­зо­энер­го­об­ме­на у од­но­го об­сле­дуе­мо­го, пред­став­ле­ны на рис. 10.

Рис. 10. Ди­на­ми­ка вен­ти­ля­ци­он­ных эк­ви­ва­лен­тов O₂ и CO₂ (обо­зна­че­ния см. рис. 9).

Как по­ка­за­ли ре­зуль­та­ты ис­сле­до­ва­ний, воз­дей­ст­вие ги­пер­вен­ти­ля­ции со­про­во­ж­да­лось вы­ра­жен­ны­ми из­ме­не­ния­ми по­ка­за­те­лей сис­те­мы внеш­не­го ды­ха­ния. Про­ис­хо­ди­ло 5-9-крат­ное уве­ли­че­ние ми­нут­ной вен­ти­ля­ции лег­ких (с 10,6±1,3 л/мин до 85,1±4,9 л/мин).

Это со­став­ля­ло до 70%-80% мак­си­маль­ной вен­ти­ля­ции и при­мер­но со­от­вет­ст­во­ва­ло ве­ли­чи­не ми­нут­ной вен­ти­ля­ции при вы­пол­не­нии мак­си­маль­но­го ве­ло­эр­го­мет­ри­че­ско­го тес­та у дан­ных об­сле­дуе­мых. Рост ми­нут­ной вен­ти­ля­ции про­ис­хо­дил пре­иму­ще­ст­вен­но за счет уве­ли­че­ния час­то­ты ды­ха­ния, мак­си­маль­ные зна­че­ния ко­то­рой со­став­ля­ли 91,8 ±5,9 минֿ¹ и в мень­шей сте­пе­ни за счет уве­ли­че­ния ды­ха­тель­но­го объ­е­ма (с 0,6±0,05 л до 1,78±0,18 л).

По­ка­за­тель пи­ко­во­го по­то­ка вы­до­ха воз­рас­тал еще бо­лее зна­чи­тель­но и со­став­лял в сред­нем по груп­пе 294±22 л/мин (от 205 до 425 л/мин). Про­ис­хо­ди­ло из­ме­не­ние струк­ту­ры ды­ха­тель­но­го цик­ла со сни­же­ни­ем ва­риа­тив­но­сти и умень­ше­ни­ем вре­ме­ни вы­до­ха.

Ис­сле­до­ва­ние цен­траль­ной и пе­ри­фе­ри­че­ской ге­мо­ди­на­ми­ки во вре­мя про­цес­сов связ­но­го ды­ха­ния по­ка­за­ло ус­той­чи­вую тен­ден­цию к сни­же­нию удар­но­го объ­е­ма в пер­вые ми­ну­ты ги­пер­вен­ти­ля­ции. При­чи­ной от­ме­чен­но­го яв­ле­ния мог­ло слу­жить тран­зи­тор­ное сни­же­ние объ­е­ма цир­ку­ли­рую­щей кро­ви за счет бы­ст­рой об­ра­ти­мой по­те­ри без­бел­ко­вых ком­по­нен­тов плаз­мы че­рез со­су­ди­стые стен­ки, что под­твер­жда­ет­ся и дан­ны­ми дру­гих ав­то­ров. Дру­гой при­чи­ной яв­ля­ет­ся умень­ше­ние ве­ноз­но­го воз­вра­та кро­ви из-за из­ме­не­ния ус­ло­вий цир­ку­ля­ции в ле­гоч­ных со­су­дах. Од­на­ко эти из­ме­не­ния ком­пен­си­ро­ва­лись уве­ли­че­ни­ем час­то­ты сер­деч­ных со­кра­ще­ний, в ре­зуль­та­те че­го не про­ис­хо­ди­ло вы­ра­жен­но­го па­де­ния ми­нут­но­го объ­е­ма кро­во­об­ра­ще­ния. Дру­гим ме­ха­низ­мом ком­пен­са­ции этой не­бла­го­при­ят­ной ге­мо­ди­на­ми­че­ской си­туа­ции яв­ля­лось не­ко­то­рое по­вы­ше­ние пе­ри­фе­ри­че­ско­го со­су­ди­сто­го со­про­тив­ле­ния. Ис­сле­до­ва­ние пе­ри­фе­ри­че­ско­го кро­во­об­ра­ще­ния в пле­че­вых со­су­дах по­зво­ли­ло вы­явить при­зна­ки уве­ли­че­ния ли­ней­ной ско­ро­сти кро­во­то­ка по ар­те­ри­ям и сни­же­ние их про­све­та. Про­яв­ле­ни­ем эф­фек­тив­но­сти этих ме­ха­низ­мов яв­ля­лась ста­биль­ность сис­тем­но­го ар­те­ри­аль­но­го дав­ле­ния, зна­чи­мых из­ме­не­ний ко­то­ро­го, как пра­ви­ло, не про­ис­хо­ди­ло.

Для окон­ча­ния про­цес­са бо­лее ти­пич­ным яв­ля­лась нор­ма­ли­за­ция удар­но­го и сер­деч­но­го вы­бро­са при тен­ден­ции к сни­же­нию со­су­ди­сто­го то­ну­са и сред­не­го ар­те­ри­аль­но­го дав­ле­ния.

Ин­те­рес­ным в тео­ре­ти­че­ском пла­не яви­лось за­ре­ги­ст­ри­ро­ван­ное на­ми у ря­да па­ци­ен­тов по­вы­ше­ние ве­ноз­но­го дав­ле­ния в пе­ри­фе­ри­че­ских со­су­дах, зна­че­ния ко­то­ро­го в не­ко­то­рых слу­ча­ях при­бли­жа­лись к ве­ли­чи­нам диа­сто­ли­че­ско­го ар­те­ри­аль­но­го дав­ле­ния. Это мо­жет сви­де­тель­ст­во­вать о су­ще­ст­вен­ном за­труд­не­нии ве­ноз­но­го воз­вра­та, по-ви­ди­мо­му, в ос­нов­ном за счет по­вы­ше­ния со­су­ди­сто­го со­про­тив­ле­ния в со­су­дах ма­ло­го кру­га кро­во­об­ра­ще­ния.

Ес­ли про­ана­ли­зи­ро­вать с точ­ки зре­ния фи­зио­ло­гии эф­фек­ты всех рас­смот­рен­ных фор­ма­тов ды­ха­ния, то мож­но вы­де­лить сле­дую­щие фа­зы:

1. Об­щая для всех тех­ник на­чаль­ная фа­за, дли­тель­но­стью 5-10 мин. Она ха­рак­те­ри­зу­ет­ся на­рас­та­ни­ем дис­ба­лан­са ме­ж­ду по­треб­ле­ни­ем ки­сло­ро­да и вы­де­ле­ни­ем уг­ле­ки­сло­го га­за, дос­ти­гаю­ще­го 5-6-крат­но­го уров­ня. При этом об­щие по­те­ри (дис­ба­ланс) уг­ле­ки­сло­го га­за со­став­ля­ют по­ряд­ка 1 лит­ра. В кон­це этой фа­зы на пи­ке ги­по­кап­нии воз­ни­ка­ет из­ме­нен­ное со­стоя­ние соз­на­ния, что под­твер­жда­ет­ся субъ­ек­тив­ны­ми от­че­та­ми па­ци­ен­тов и ре­зуль­та­та­ми ис­сле­до­ва­ния элек­три­че­ской ак­тив­но­сти го­лов­но­го моз­га. Ко­ли­че­ст­вен­ные ха­рак­те­ри­сти­ки это­го пе­рио­да, то есть его дли­тель­ность и «кру­тиз­на» кри­вой на­рас­та­ния сте­пе­ни ги­по­кап­нии за­ви­сит от ве­ли­чи­ны ги­пер­вен­ти­ля­ции (то есть от фор­ма­та ды­ха­ния).

2. Фа­за вклю­че­ния ме­ха­низ­мов, пре­пят­ст­вую­щих про­грес­си­ро­ва­нию ги­по­кап­нии. С 10-15 ми­ну­ты ин­тен­сив­но­го ды­ха­ния по­те­ри уг­ле­ки­сло­го га­за на­чи­на­ют умень­шать­ся, а сте­пень ги­по­кап­нии ста­би­ли­зи­ру­ет­ся. Ме­ха­низм это­го яв­ле­ния до кон­ца не ясен. Его па­ра­док­саль­ность со­сто­ит в сле­дую­щем:

- че­рез лег­кие про­ка­чи­ва­ет­ся ог­ром­ное ко­ли­че­ст­во воз­ду­ха (50-70% от мак­си­маль­но воз­мож­но­го), при этом, во­пре­ки су­ще­ст­вую­щим взгля­дам, вен­ти­ли­ру­ет­ся не толь­ко мерт­вое про­стран­ст­во, но прак­ти­че­ски в той же сте­пе­ни и аль­ве­о­лы,

- че­рез со­су­ды лег­ких про­ка­чи­ва­ет­ся преж­нее или да­же не­сколь­ко боль­шее ко­ли­че­ст­во кро­ви (ми­нут­ный объ­ем кро­во­об­ра­ще­ния не из­ме­ня­ет­ся или не­сколь­ко по­вы­ша­ет­ся), но при этом га­зо­об­мен ме­ж­ду кро­вью и аль­ве­о­ляр­ным воз­ду­хом су­ще­ст­вен­но за­труд­ня­ет­ся, умень­ша­ясь, в ря­де слу­ча­ев в 5-10 раз. Это на­по­ми­на­ет си­туа­цию «ра­зоб­ще­ния» внеш­не­го ды­ха­ния и кро­во­об­ра­ще­ния.

Функ­ция внеш­не­го ды­ха­ния уди­ви­тель­но точ­но ско­ор­ди­ни­ро­ва­на с дея­тель­но­стью сис­те­мы кро­во­об­ра­ще­ния и энер­ге­ти­кой ор­га­низ­ма. Су­ще­ст­ву­ет очень на­гляд­ная мо­дель, изо­бра­жаю­щая эту взаи­мо­связь в ви­де 3-х зуб­ча­тых ко­лес – свое­об­раз­ной ко­роб­ки пе­ре­дач (рис. 11). Вра­ще­ние ка­ж­до­го «ко­ле­са» тес­ней­шим об­ра­зом свя­за­но с ко­ли­че­ст­вом обо­ро­тов дру­гих. Зная ос­нов­ные ко­ли­че­ст­вен­ные взаи­мо­от­но­ше­ния этих сис­тем (ми­нут­ный объ­ем ды­ха­ния и по­треб­ле­ние ки­сло­ро­да, ми­нут­ный объ­ем кро­во­об­ра­ще­ния и ар­те­рио­ве­ноз­ная раз­ни­ца по ки­сло­ро­ду) не­слож­но рас­счи­тать со­от­вет­ст­вую­щие «пе­ре­да­точ­ные» ко­эф­фи­ци­ен­ты.

Сис­те­ма га­зо­транс­пор­та на­строе­на, пре­ж­де все­го, на кор­рек­цию из­ме­не­ний, воз­ни­каю­щих в био­энер­ге­ти­ке, на­при­мер, при на­ча­ле ка­кой-то фи­зи­че­ской ак­тив­но­сти. Воз­ни­каю­щий при этом де­фи­цит энер­ге­ти­че­ских суб­стра­тов, из­бы­ток про­дук­тов окис­ле­ния, ак­ти­ви­зи­ру­ют дея­тель­ность сис­те­мы кро­во­об­ра­ще­ния. Для их уда­ле­ния и по­сту­п­ле­ния до­пол­ни­тель­но­го ко­ли­че­ст­ва ки­сло­ро­да и за­тем за­пус­ка­ет­ся ин­тен­си­фи­ка­ция дея­тель­но­сти ап­па­ра­та внеш­не­го ды­ха­ния. Про­ис­хо­дит вос­ста­нов­ле­ние на­ру­шен­но­го рав­но­ве­сия и сис­те­ма про­дол­жа­ет функ­цио­ни­ро­вать, управ­ля­ясь об­рат­ны­ми взаи­мо­свя­зя­ми на этом но­вом уров­не ак­тив­но­сти. Это де­таль­но ис­сле­до­ва­но в спор­тив­ной фи­зио­ло­гии, и, так как ука­зан­ный ме­ха­низм вклю­ча­ет­ся у ка­ж­до­го че­ло­ве­ка ты­ся­чи раз еже­днев­но, на это на­прав­ле­на ра­бо­та адап­та­ци­он­ных ме­ха­низ­мов.

Го­раз­до ме­нее изу­че­на си­туа­ция, ко­гда за­пуск это­го ме­ха­низ­ма про­ис­хо­дит с дру­гой сто­ро­ны – ко­гда че­ло­век, во­ле­вым кон­тро­лем на­чи­на­ет из­ме­нять ритм и/или глу­би­ну ды­ха­ния. Это не обу­слов­ле­но ме­та­бо­ли­че­ски­ми по­треб­но­стя­ми и сра­зу же на­чи­на­ет при­во­дить к на­ру­ше­нию го­мео­ста­за. Пер­вое, что при этом воз­ни­ка­ет, – вы­ра­жен­ный дис­ком­форт. Ес­ли у че­ло­ве­ка нет силь­но­го мо­ти­ва про­дол­жать вы­пол­нять дан­ный при­ем (на­при­мер, ес­ли ре­бе­нок экс­пе­ри­мен­ти­ру­ет со сво­им ды­ха­ни­ем), он об­на­ру­жи­ва­ет оп­ре­де­лен­ный барь­ер и ос­та­нав­ли­ва­ет­ся. Ес­ли есть оп­ре­де­лен­ный во­ле­вой по­сыл (на­ме­ре­ние), че­ло­век про­хо­дит этот барь­ер дис­ком­фор­та и, про­дол­жая ды­шать в том же фор­ма­те, в слу­чае бо­лее час­то­го и глу­бо­ко­го ды­ха­ния вхо­дит в со­стоя­ние ги­пер­вен­ти­ля­ции, ко­гда ле­гоч­ная вен­ти­ля­ция пре­вы­ша­ет ме­та­бо­ли­че­ские по­треб­но­сти ор­га­низ­ма. Ус­лов­но мож­но счи­тать, что ги­пер­вен­ти­ля­ция на­сту­па­ет, ес­ли ми­нут­ный объ­ем ды­ха­ния у че­ло­ве­ка, на­хо­дя­ще­го­ся в по­кое, пре­вы­ша­ет 22,5 л (С.Майлс (1971)), при том, что у взрос­ло­го че­ло­ве­ка в со­стоя­нии по­коя ле­гоч­ная вен­ти­ля­ция со­став­ля­ет 5-6 л/мин, а при фи­зи­че­ской на­груз­ке ми­нут­ный объ­ем ды­ха­ния воз­рас­та­ет до 80 л и бо­лее.

Ес­ли, как уже го­во­ри­лось, в слу­чае «рас­кру­чи­ва­ния» этой сис­те­мы от 3-го ко­ле­са, то есть энер­ге­ти­ки, у ор­га­низ­ма име­ют­ся мощ­ней­шие ком­пен­са­тор­ные ме­ха­низ­мы, тре­ни­руе­мые ты­ся­че­крат­но и еже­днев­но, то в об­рат­ной си­туа­ции, го­раз­до бо­лее ред­кой, нель­зя ска­зать, что он ока­зы­ва­ет­ся пол­но­стью без­за­щит­ным, но воз­мож­но­стей ком­пен­са­ции ока­зы­ва­ет­ся го­раз­до мень­ше.

Та­ким об­ра­зом, кро­во­об­ра­ще­ние и внеш­нее ды­ха­ние как бы вы­хо­дят из за­це­п­ле­ния и про­кру­чи­ва­ют­ся «вхо­ло­стую». Ре­зуль­та­том это­го яв­ля­ет­ся сни­же­ние га­зо­об­ме­на и ста­би­ли­за­ция кон­цен­тра­ции уг­ле­ки­сло­го га­за в кро­ви на уров­не, дос­тиг­ну­том в пер­вой фа­зе.

Рис. 11. Взаи­мо­связь внеш­не­го и тка­не­во­го ды­ха­ния по К. Wasserman (1988).

Вре­мя вклю­че­ния и мак­си­маль­ной эф­фек­тив­но­сти это­го ме­ха­низ­ма со­став­ля­ет 10-15 ми­нут. Та­ким об­ра­зом, это то вре­мя, ко­гда мож­но наи­бо­лее лег­ко и ком­форт­но вой­ти в из­ме­нен­ное со­стоя­ние соз­на­ния. Ко­гда это вре­мя упу­ще­но, по­сле вклю­че­ния это­го ме­ха­низ­ма для дос­ти­же­ния то­го же эф­фек­та, по­тре­бу­ет­ся зна­чи­тель­но боль­шие (в 5-10 раз) уси­лия, то есть это и бу­дет та «breath work» («ды­ха­тель­ная ра­бо­та») по С.Гро­фу. По­сле вклю­че­ния ука­зан­но­го ме­ха­низ­ма, ги­пер­вен­ти­ля­ция и связ­ное ды­ха­ние уже лишь толь­ко под­дер­жи­ва­ют дос­тиг­ну­тый к то­му вре­ме­ни уро­вень ги­по­кап­нии. Кро­ме то­го, ди­на­ми­ка вре­ме­ни вклю­че­ния и эф­фек­тив­но­сти ме­ха­низ­ма ком­пен­са­ции ги­по­кап­нии, имею­щая ме­сто при ре­гу­ляр­ных за­ня­ти­ях ды­ха­тель­ны­ми тех­ни­ка­ми, мо­жет явить­ся од­ним из объ­яс­не­ний из­ме­не­ния ост­ро­ты и ха­рак­те­ра пе­ре­жи­ва­ний при про­хо­ж­де­нии по­втор­ных про­цес­сов.

Рис. 12. Ди­на­ми­ка дис­ба­лан­са CO₂ при раз­лич­ных ды­ха­тель­ных тех­ни­ках и физ­нагруз­ке (ВЭ).

- в слу­чае тех­ник с рас­слаб­лен­ным вы­до­хом (сво­бод­ное ды­ха­ние и вай­вэйшн – СД, ВВ) кри­вая умень­ше­ния по­терь уг­ле­ки­сло­ты бы­ст­ро вы­хо­дит на ис­ход­ный уро­вень, а гра­фик ди­на­ми­ки в 1 и 2 фа­зах име­ет поч­ти сим­мет­рич­ный вид (за­ви­си­мость ти­па па­ра­бо­ли­че­ской). Об­щие по­те­ри уг­ле­ки­сло­го га­за (де­фи­цит) за 1 и 2 фа­зу со­став­ля­ют око­ло 2 лит­ров. Даль­ней­шее под­дер­жа­ние связ­но­го ды­ха­ния (с 15-20 ми­ну­ты воз­дей­ст­вия) лишь слу­жит со­хра­не­нию это­го де­фи­ци­та на дос­тиг­ну­том уров­не (и вы­зван­но­го им из­ме­нен­но­го со­стоя­ния соз­на­ния) на про­тя­же­нии все­го про­цес­са. Та­ким об­ра­зом, об­щий дис­ба­ланс ме­ж­ду по­треб­ле­ни­ем ки­сло­ро­да и вы­де­ле­ни­ем уг­ле­ки­сло­го га­за со­став­ля­ет за весь про­цесс так­же по­ряд­ка 2-х лит­ров;

- в слу­чае хо­ло­троп­но­го ды­ха­ния (ХД) кри­вая по­те­ри уг­ле­ки­сло­го га­за в пер­вой фа­зе на­рас­та­ет бо­лее кру­то, а во вто­рой сни­жа­ет­ся мед­лен­нее, то есть яв­ля­ет­ся бо­лее по­ло­гой. Об­щие по­те­ри уг­ле­ки­сло­ты кро­ви при этом не­сколь­ко боль­ше – по­ряд­ка 2,5 лит­ров. Осо­бен­но­стью хо­ло­троп­но­го ды­ха­ния яв­ля­ет­ся про­дол­же­ние по­терь уг­ле­ки­сло­го га­за и по хо­ду про­цес­са, то есть ве­ли­чи­на об­ще­го дис­ба­лан­са за весь про­цесс про­дол­жи­тель­но­стью 1-1,5 ча­са со­став­ля­ет око­ло 3 лит­ров.

Стро­го го­во­ря, аб­со­лют­ная ве­ли­чи­на это­го дис­ба­лан­са не яв­ля­ет­ся чем-то не­обыч­ным для ор­га­низ­ма. При­мер­но на та­кие же ве­ли­чи­ны сме­ща­ет­ся рав­но­ве­сие ме­ж­ду по­треб­ле­ни­ем ки­сло­ро­да и вы­де­ле­ни­ем уг­ле­ки­сло­го га­за при силь­ных фи­зи­че­ских на­груз­ках (ВЭ). Уни­каль­ность из­ме­не­ний это­го по­ка­за­те­ля при ды­ха­тель­ных пси­хо­тех­ни­ках со­сто­ит лишь в его зна­ке.

Как из­вест­но, бо­лее при­выч­ны­ми для ор­га­низ­ма яв­ля­ют­ся си­туа­ции не­дос­тат­ка ки­сло­ро­да и из­быт­ка уг­ле­ки­сло­го га­за. На ком­пен­са­цию это­го сдви­га пре­иму­ще­ст­вен­но на­прав­ле­ны бу­фер­ные сис­те­мы ор­га­низ­ма, эф­фек­тив­ность ко­то­рых в этом слу­чае мно­го­крат­но пре­вы­ша­ет воз­мож­но­сти па­ри­ро­ва­ния ги­по­кап­нии.

Из­вест­но, что об­щие за­па­сы уг­ле­ки­сло­го га­за в ор­га­низ­ме со­став­ля­ют око­ло 120 лит­ров и по­те­ря 2-3 лит­ров со­став­ля­ет лишь 2-2,5%. Это на пер­вый взгляд вро­де бы не­мно­го, но для та­ко­го же­ст­ко го­мео­ста­зи­руе­мо­го по­ка­за­те­ля, как пар­ци­аль­ное дав­ле­ние уг­ле­ки­сло­го га­за в кро­ви это прак­ти­че­ски весь на­лич­ный ре­зерв сис­тем «бы­ст­ро­го реа­ги­ро­ва­ния» бу­фер­ных сис­тем кро­ви и тка­ней. Об их бли­зо­сти к пол­но­му ис­чер­па­нию сви­де­тель­ст­ву­ет зна­чи­тель­ное сни­же­ние на­пря­же­ния уг­ле­ки­сло­го га­за в кро­ви, дос­ти­гаю­щее 15-20 мм.рт.ст.

Ес­ли при­влечь сю­да ар­гу­мен­та­цию шко­лы К.П. Бу­тей­ко, то да­же один про­цесс сво­бод­но­го ды­ха­ния дол­жен иметь ре­зуль­та­том рез­чай­ший им­му­но­де­фи­цит, по­яв­ле­ние де­сят­ков за­бо­ле­ва­ний, ко­то­рые ав­то­ры на­зы­ва­ют «бо­лез­ня­ми глу­бо­ко­го ды­ха­ния», и, в кон­це кон­цов, смерть от он­ко­ло­ги­че­ских за­бо­ле­ва­ний. Но так как это­го, как из­вест­но, не про­ис­хо­дит, а да­же на­обо­рот, уве­ли­чи­ва­ют­ся адап­та­ци­он­ные ре­зер­вы и эф­фек­тив­ность функ­цио­ни­ро­ва­ния ор­га­низ­ма, что под­твер­жда­ет­ся, в том чис­ле и на­ши­ми дан­ны­ми, то мож­но пред­по­ло­жить здесь на­ли­чие оп­ре­де­лен­ных про­ти­во­ре­чий.

Од­ной из при­чин это­го мо­жет яв­лять­ся ме­та­бо­ли­че­ская ком­пен­са­ция воз­ни­каю­щих сдви­гов ки­слот­но-ще­лоч­но­го рав­но­ве­сия.

Это бло­ки­ро­ва­ние аэроб­но­го об­ме­на и пе­ре­ход на ана­эроб­ный с об­ра­зо­ва­ни­ем про­ме­жу­точ­ных про­дук­тов ме­та­бо­лиз­ма – пи­ру­ва­та и мо­лоч­ной ки­сло­ты. Кро­ме ком­пен­са­ции сдви­га ки­слот­но-ще­лоч­но­го рав­но­ве­сия это име­ет и ряд дру­гих по­ло­жи­тель­ных след­ст­вий. Из­вест­но, что мо­лоч­ная ки­сло­та яв­ля­ет­ся пре­вос­ход­ным суб­стра­том окис­ле­ния для сер­деч­ной мыш­цы, лег­ких, го­лов­но­го моз­га. Не­пол­ный ме­та­бо­лизм глю­ко­зы при ги­пер­вен­ти­ля­ции по­зво­ля­ет объ­яс­нить еще ряд фи­зио­ло­ги­че­ских па­ра­док­сов сво­бод­но­го ды­ха­ния:

- край­няя ред­кость слу­ча­ев при­сту­пов сте­но­кар­дии у боль­ных ише­ми­че­ской бо­лез­нью серд­ца во вре­мя про­цес­сов, не­смот­ря на ин­тен­сив­ные пе­ре­жи­ва­ния и из­ме­не­ния во внут­рен­ней сре­де ор­га­низ­ма, что в обыч­ных ус­ло­ви­ях, да­же при зна­чи­тель­но мень­шей вы­ра­жен­но­сти, про­во­ци­ру­ет при­ступ. До­пол­ни­тель­ны­ми фак­то­ра­ми, улуч­шаю­щи­ми со­стоя­ние внут­ри­сер­деч­ной ге­мо­ди­на­ми­ки яв­ля­ет­ся по­вы­ше­ние ок­си­ге­на­ции кро­ви и из­ме­не­ние фа­зо­вой струк­ту­ры сер­деч­но­го цик­ла с уве­ли­че­ни­ем сум­мар­но­го вре­ме­ни диа­сто­лы. Кро­ме это­го зна­чи­мо­го по­вы­ше­ния по­треб­ле­ния мио­кар­дом ки­сло­ро­да, по-ви­ди­мо­му, не про­ис­хо­дит, о чем сви­де­тель­ст­ву­ет от­но­си­тель­но ма­лая ди­на­ми­ка ве­ли­чи­ны ин­дек­са Ро­бин­со­на (двой­но­го про­из­ве­де­ния). Все эти фак­то­ры мно­го­крат­но ком­пен­си­ру­ют не­бла­го­при­ят­ные сдви­ги, сре­ди ко­то­рых, в пер­вую оче­редь, сле­ду­ет от­ме­тить за­труд­не­ние дис­со­циа­ции ок­си­ге­мог­ло­би­на вслед­ст­вие сдви­га ки­слот­но-ще­лоч­но­го рав­но­ве­сия кро­ви в сто­ро­ну за­ще­ла­чи­ва­ния. Это под­твер­жда­ет­ся ре­зуль­та­та­ми кар­дио­мо­ни­то­ри­ро­ва­ния, про­во­ди­мо­го в на­ших ис­сле­до­ва­ни­ях во вре­мя про­цес­сов;

- от­сут­ст­вие вы­ра­жен­ных из­ме­не­ний в функ­ци­ях цен­траль­ной нерв­ной сис­те­мы, ко­то­рые долж­ны быть при та­ких сте­пе­нях ги­по­кап­нии из-за пе­ре­рас­пре­де­ле­ния моз­го­во­го кро­во­то­ка cо сни­же­ни­ем кро­во­на­пол­не­ния со­су­дов мяг­кой моз­го­вой обо­лоч­ки, ко­ры и не­ко­то­рых под­кор­ко­вых цен­тров. Это со­гла­су­ет­ся с ха­рак­те­ром из­ме­не­ния ЭЭГ при ука­зан­ных воз­дей­ст­ви­ях. По-ви­ди­мо­му, из­бы­точ­ное ко­ли­че­ст­во мо­лоч­ной ки­сло­ты в не­ко­то­рой сте­пе­ни вос­пол­ня­ет де­фи­цит энер­го­об­ме­на в моз­го­вой тка­ни.

Дру­гой ком­пен­са­тор­ной ре­ак­ци­ей при ги­пер­вен­ти­ля­ции яв­ля­ет­ся бло­ки­ро­ва­ние по­чеч­но­го ме­ха­низ­ма за­держ­ки ос­но­ва­ний, в ре­зуль­та­те че­го про­ис­хо­дит вы­ве­де­ние не­ко­то­ро­го до­пол­ни­тель­но­го ко­ли­че­ст­ва ще­ло­чей в мо­чу. При этом про­ис­хо­дит су­ще­ст­вен­ный сдвиг РН мо­чи в ще­лоч­ную сто­ро­ну. Ре­зуль­та­том дей­ст­вия это­го ме­ха­низ­ма яв­ля­ет­ся из­вест­ный мо­че­гон­ный эф­фект и рас­тво­ре­ние кам­ней ки­слот­но­го со­ста­ва.

Та­ким об­ра­зом, вся фи­зио­ло­гия ды­ха­тель­ных пси­хо­тех­ник пред­став­ля­ет со­бой ряд па­ра­док­сов, ко­то­рые тре­бу­ют даль­ней­ших уг­луб­лен­ных ис­сле­до­ва­ний. Их ре­зуль­та­ты, по-ви­ди­мо­му, мо­гут по­тре­бо­вать пе­ре­смот­ра су­ще­ст­вую­щих в на­стоя­щее вре­мя пред­став­ле­ний о ме­ха­низ­мах под­дер­жа­ния го­мео­ста­за при ги­пер­вен­ти­ля­ции для объ­яс­не­ния на­ко­п­лен­ных к на­стоя­ще­му вре­ме­ни прак­ти­кой фак­тов об ее адап­тив­ной ро­ли.

По по­лу­чен­ным на­ми дан­ным, в от­ли­чие от ис­сле­до­ва­ний Л.Л. Шик и ря­да дру­гих ав­то­ров, ги­пер­вен­ти­ля­ция не при­во­дит к сни­же­нию по­ка­за­те­лей эф­фек­тив­но­сти внеш­не­го ды­ха­ния, а на­про­тив, вен­ти­ля­ция мерт­во­го про­стран­ст­ва да­же сни­жа­ет­ся при су­ще­ст­вен­ном рос­те аль­ве­о­ляр­ной вен­ти­ля­ции.

Зна­чи­тель­ные по­те­ри уг­ле­ки­сло­го га­за с вы­ды­хае­мым воз­ду­хом на­блю­да­лись лишь в пер­вые 10-15 ми­нут ин­тен­сив­но­го ды­ха­ния. Про­ис­хо­ди­ло крат­ное уве­ли­че­ние (в ря­де на­блю­де­ний в 3-4 раза) ды­ха­тель­но­го ко­эф­фи­ци­ен­та. Уг­ло­вой ко­эф­фи­ци­ент на наи­бо­лее кру­том уча­ст­ке кри­вой по­те­ри CO₂ со­став­ля­ет от 150 до 200 мл/мин, в ре­зуль­та­те че­го об­щий его де­фи­цит за это вре­мя (то есть пре­вы­ше­ние вы­де­ле­ния CO₂ над по­треб­ле­ни­ем O₂) со­ста­вил 2,3±0,07 л. В даль­ней­шем на про­тя­же­нии все­го вре­ме­ни ис­сле­до­ва­ния де­фи­цит уг­ле­ки­сло­го га­за прак­ти­че­ски не воз­рас­тал, не­смот­ря на ин­тен­сив­ную ра­бо­ту ап­па­ра­та внеш­не­го ды­ха­ния. Это про­яв­ля­лось в вос­ста­нов­ле­нии прак­ти­че­ски до ис­ход­ных зна­че­ний ды­ха­тель­но­го ко­эф­фи­ци­ен­та, зна­чи­тель­ном и по­сте­пен­но на­рас­таю­щем уве­ли­че­нии вен­ти­ля­ци­он­но­го ко­эф­фи­ци­ен­та для CO₂. Зна­че­ния PETO₂ и РЕТCO₂ (пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния O₂ и CO₂ в аль­ве­о­ляр­ном воз­ду­хе) со­хра­ня­ли ста­биль­ность на про­тя­же­нии все­го экс­пе­ри­мен­та. Сте­пень ги­по­кап­нии при этом бы­ла весь­ма су­ще­ст­вен­ной – до 15-20 мм.рт.ст, а в ря­де слу­ча­ев – да­же ни­же.

Наи­бо­лее ин­те­рес­ным фе­но­ме­ном, на­блю­дае­мым при дли­тель­ной ги­пер­вен­ти­ля­ции, и за­слу­жи­ваю­щим са­мо­го при­сталь­но­го вни­ма­ния на наш взгляд, яв­ля­ет­ся пре­кра­ще­ние по­терь CO₂, от­ме­чае­мое в на­ших ис­сле­до­ва­ни­ях с 10-15 ми­ну­ты воз­дей­ст­вия, не­смот­ря на ин­тен­сив­ную вен­ти­ля­цию аль­ве­ол, как уже го­во­ри­лось.

Из­вест­но, что диф­фу­зи­он­ная спо­соб­ность лег­ких для CO₂ при­мер­но в 20 раз вы­ше, чем для O₂, по­это­му про­бле­мы ог­ра­ни­че­ния диф­фу­зии для CO₂ прак­ти­че­ски не су­ще­ст­ву­ет. Счи­та­ет­ся, что об­щее ко­ли­че­ст­во вы­де­ляе­мо­го лег­ки­ми CO₂ за­ви­сит от его кон­цен­тра­ции в аль­ве­о­ляр­ном га­зе и объ­е­ма аль­ве­о­ляр­ной вен­ти­ля­ции. Ме­ха­низ­ма­ми, обыч­но кор­ри­ги­рую­щи­ми со­от­вет­ст­вие ло­каль­но­го кро­во­то­ка дан­но­му объ­е­му вен­ти­ля­ции, яв­ля­ют­ся кон­ст­рик­ция ле­гоч­ных со­су­дов в ги­по­вен­ти­ли­руе­мых уча­ст­ках и кон­ст­рик­ция брон­хов в ги­пер­вен­ти­ли­руе­мых уча­ст­ках.

Дей­ст­вие этих за­щит­ных ме­ха­низ­мов при ин­тен­сив­ной аль­ве­о­ляр­ной вен­ти­ля­ции яв­ля­ет­ся, по-ви­ди­мо­му, су­ще­ст­вен­но за­труд­нен­ным, так как раз­ви­ваю­щий­ся при этом ал­ка­лоз ин­ги­би­ру­ет ги­пок­си­че­скую ва­зо­кон­ст­рик­цию в лег­ких, а уве­ли­че­ние эф­фек­тив­но­сти вен­ти­ля­ции и сни­же­ние вен­ти­ля­ции мерт­во­го про­стран­ст­ва сви­де­тель­ст­ву­ет об от­сут­ст­вии сни­же­ния брон­хи­аль­ной про­во­ди­мо­сти.

Кро­ме то­го, ре­гу­ля­тор­ное влия­ние из­ме­не­ния рO₂ и рCO₂ в аль­ве­о­ляр­ном воз­ду­хе ут­ра­чи­ва­ет свой фи­зио­ло­ги­че­ский смысл, ко­гда его эф­фект рас­про­стра­ня­ет­ся на лег­кие в це­лом. Из­вест­но, что толь­ко ло­каль­ные из­ме­не­ния при­ча­ст­ны к ре­гу­ля­ции ге­мо­ди­на­ми­ки в лег­ких.

По­лу­чен­ные на­ми дан­ные по­зво­ля­ют за­клю­чить, что ве­ду­щую роль в ог­ра­ни­че­нии по­те­ри CO₂ при ги­пер­вен­ти­ля­ции иг­ра­ют, ве­ро­ят­но, не ме­ха­низ­мы ап­па­ра­та внеш­не­го ды­ха­ния, а ге­мо­ди­на­ми­че­ские ме­ха­низ­мы, в ча­ст­но­сти шун­ти­ро­ва­ние кро­во­то­ка в ма­лом кру­ге кро­во­об­ра­ще­ния.

Изу­че­ние по­ка­за­те­лей сис­тем­ной и пе­ри­фе­ри­че­ской ге­мо­ди­на­ми­ки сви­де­тель­ст­ву­ет об их воз­вра­ще­нии в зна­чи­тель­ной сте­пе­ни к зна­че­ни­ям в со­стоя­нии по­коя. С 10-15 ми­ну­ты воз­дей­ст­вия про­ис­хо­дит ста­би­ли­за­ция на зна­че­ни­ях, близ­ких к фо­но­вым, ми­нут­но­го объ­е­ма кро­во­об­ра­ще­ния, сис­тем­но­го ар­те­ри­аль­но­го дав­ле­ния, об­ще­го пе­ри­фе­ри­че­ско­го со­про­тив­ле­ния.

Та­ким об­ра­зом, ус­та­нов­ле­но, что ве­ли­чи­ны по­те­ри CO₂ и аль­ве­о­ляр­ной вен­ти­ля­ции ока­зы­ва­ют­ся свя­зан­ны­ми бо­лее слож­ной за­ви­си­мо­стью, чем это по­ка­за­но в ра­бо­те J. Stoddart (1967), дан­ные ко­то­рой спра­вед­ли­вы лишь для пер­вых ми­нут ги­пер­вен­ти­ля­ции. При боль­шем вре­ме­ни ис­сле­до­ва­ния ли­ней­ная взаи­мо­связь ис­че­за­ет и гра­фик за­ви­си­мо­сти при­об­ре­та­ет вид па­ра­бо­лы. Ее вер­ши­на со­от­вет­ст­ву­ет ве­ли­чи­не аль­ве­о­ляр­ной вен­ти­ля­ции око­ло 40 лит­ров, и при ее даль­ней­шем рос­те про­ис­хо­дит па­ра­док­саль­ное сни­же­ние по­терь CO₂ с вы­ды­хае­мым воз­ду­хом.

Кар­дио­рес­пи­ра­тор­ная сис­те­ма, та­ким об­ра­зом, име­ет мощ­ный за­щит­ный ме­ха­низм, пре­пят­ст­вую­щий про­грес­си­ро­ва­нию ги­по­кап­нии, не­смот­ря на ин­тен­сив­ную вен­ти­ля­цию аль­ве­о­ляр­но­го про­стран­ст­ва. Его вклю­че­ние про­ис­хо­дит с пер­вых ми­нут ги­пер­вен­ти­ля­ции, дос­ти­га­ет мак­си­маль­ной эф­фек­тив­но­сти к 10-15 ми­ну­там и под­дер­жи­ва­ет­ся на этом уров­не в те­че­ние все­го вре­ме­ни на­блю­де­ния, со­ста­вив­ше­го в на­ших ис­сле­до­ва­ни­ях око­ло 2 ча­сов.

Со­глас­но ле­ген­де, Дио­ген Си­ноп­ский, ра­зу­ве­рив­ший­ся в воз­мож­но­сти встре­чи с «че­ло­ве­ком», по­кон­чил жизнь са­мо­убий­ст­вом, про­из­воль­но пре­кра­тив ды­шать. Ре­зуль­та­ты на­ших ис­сле­до­ва­ний по­зво­ля­ют ут­вер­ждать, что сис­те­мы «за­щи­ты от ду­ра­ка» не по­зво­ля­ют при­чи­нить се­бе вред ни спо­со­бом ос­та­нов­ки ды­ха­ния, так как с по­те­рей соз­на­тель­но­го кон­тро­ля ды­ха­ние са­мо­про­из­воль­но вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся, ни чрез­мер­но ин­тен­сив­ным ды­ха­ни­ем, ибо ра­зоб­ще­ние ды­ха­ния и кро­во­об­ра­ще­ния в лег­ких бло­ки­ру­ет по­те­ри уг­ле­ки­сло­ты. Та­ким об­ра­зом, оза­бо­чен­ность кли­ни­ци­стов опас­но­стя­ми ги­пер­вен­ти­ля­ции не име­ет под со­бой дос­та­точ­но ос­но­ва­ний (для от­но­си­тель­но здо­ро­во­го че­ло­ве­ка без гру­бой ор­га­ни­че­ской па­то­ло­гии).