Комиссуральные волокна

Мозолистое тело (corpus callosum) яв­ляется самой большой комиссурой но­вой коры. Волокна проходят через эту комиссуру из одного полушария в дру­гое и затем расходятся в разных на­правлениях, соединяя все гомотопиче­ские области коры за исключением пер­вичной зрительной коры (поле 17) и проекций руки и ноги в соматосенсорной коре. Волокна мозолистой лучис­тости пересекают волокна лучистого венца (corona radiata) и других ассоциа­тивных пучков. Поскольку мозолистое тело короче больших полушарий, во­локна идущие через клюв, колено или валик мозолистого тела дугообразно из­гибаются в направлении лобных и, со­ответственно, затылочных полюсов. Эти дугообразные пучки волокон называют­ся передними (малыми) (forceps frontalis) и задними (большими) (forceps occipitalis) щипцами мозолистой лучистос­ти (см. рис. 8.15в). Передняя комиссура (comissura anterior) является спайкой между обонятельным мозгом, височны­ми долями и, в меньшей степени, надклювной (супраростральной) лобной корой. Гиппокампова комиссура или спайка свода (comissura fornicis), в ос­новном, соединяет задние колонки сво­да (ножки свода).

Функциональная организация коры

До 1861 года кора большого мозга счи­талась функционально однородной и поливалентной. Будучи «седалищем ду­ши и разума», функции коры должны были быть нераздельны. Эта теория считалась общепринятой после того как Пьер Флорен, сравнительный анатом и физиолог из Парижского университета опубликовал ее в 1824 г., исходя из своих опытов на животных (в основном, на птицах).

В 1861 г. снова в Париже Пьер Поль Брока выступил на Антропологическом Обществе и продемонстрировал лока­лизацию функций в коре головного мозга человека. Он обнаружил, что афа­зия у одного из его больных возникла вследствие разрушения задней трети ле­вой третьей лобной извилины, позднее названной «извилиной Брока». В пользу локализациии различных функций в мозговой коре вскоре были получены многочисленные доказательства как клиницистами, так и физиологами.

Хьюлингс Джексон (1864) изучал больных с фокальной эпилепсией и объ­яснил причину возникновения припад­ков раздражением прецентральной ко­ры. Карл Вернике (1874) впервые опи­сал сенсорную афазию и связал ее с поражением задней части первой ви­сочной извилины. Он также убедитель­но показал доминантность одного из полушарий. В США Вейр Митчелл из Филадельфии (1860) отметил, что мышцы на одной стороне тела иннервируются корой противоположного по­лушария головного мозга. Его опыты были прекращены из-за Гражданской войны. Роберт Бартолов из Цинцинна­ти, штат Огайо (1874) лечил больного с разрушенным вследствие злокачест­венного заболевания черепом. Он ис­пользовал представившуюся возмож­ность для наложения на кору электродов и обнаружил, что фарадизация опреде­ленной области коры вызывала сокра­щения конечностей на противоположной стороне тела и ипсилатеральный поворот головы. После публикации этих находок филантропы и религиозные фа­натики из Цинциннати заставили его покинуть город.

Фриц и Гитциг (1870) были первы­ми, кто выделили двигательную кору у собак путем электрической стимуляции и показали соматотопическое предста­вительство в коре контрлатеральных движений. Эти опыты были продолже­ны другими выдающимися физиолога­ми, такими как Ферриер (1876), Бивор и Горслей (1890), Грюнбаум (1901) и Шеррингтон (1906). Что касается сен­сорного коркового представительства, фон Гудден (1870) показал, что удале­ние обох глаз у молодого животного приводило к задержке развития заты­лочных долей. Мунк (1979) установил, что собаки без затылочных долей яв­ляются слепыми и что повреждение только коры поверхности затылочной доли вызывает «seelenblindheit», назы­ваемую теперь зрительной агнозией. В 1879 и 1892 гг. Ферриер отмечал, что при раздражении некоторых отделов ви­сочных долей животные навостряют уши. Дюссе де Баренн (1916) для раз­дражения коры вместо электрического тока применял стрихнин. Накладывая его на ограниченные участки постцент­ральной извилины он обнаружил, что раздражение различных участков этой извилины заставляло животное расче­сывать различные участки тела. Таким образом стало возможным также под­разделить сенсорную постцентральную извилину на соматотопические еди­ницы.

Рис. 8.16 Цитоархитектоническая локализация функций в коре большого мозга (по К. Клейсту). Конвекс левого полушария.

В этой попытке выделить и лока­лизовать корковые функции истинный прогресс был медленным и полным противоречий. В качестве примера мо­жет быть приведена зрительная кора. Наши сегодняшние знания о ее функ­ционировании и взимоотношении с сетчаткой и боковыми коленчатыми те­лами явились результатом драматичес­ких споров, продолжавшихся еще после 1-ой Мировой войны (Polyak, 1957; Lindenberg, 1977).

В это время (1934) ученик Вернике Карл Клейст опубликовал свою объеми­стую книгу «Патология мозга». Он ана­лизировал клинические и патологоанатомические наблюдения над почти 300 солдатами, получившими черепно-моз­говую травму во время 1-ой Мировой войны, и 106 госпитализированными больными с фокальными, в основном сосудистыми, мозговыми нарушения­ми с целью дальнейшего изучения функциональной организации головно­го мозга, включая локализацию основ­ных психических функций.

Со времени смерти Вернике (1905) накопилось много полезной информа­ции. Наиболее важным для Клейста ка­залось открытие, что серое вещество ко­ры головного мозга являет собой сово­купность множества отдельных единиц, каждая из которых имеет свою цито- миелоархитектонику (Campbell, 1905; E. Smith, 1907; Brodmann, 1909; O. Vogt, 1910; V. Economo и Koskinas, 1925; Beck, 1925; Rose, 1928). Он также заинтере­совался тем обстоятельством, что обра­зующие кору клеточные слои имеет раз­личное функциональное значение (Nissl, 1908; Cajal, 1911; Kappers, 1920 и мно­гие другие).

В конце концов, Клейст сделал вы­вод, что мозговая кора в целом состо­ит из набора архитектонических по­лей, представляющих преимущественно чувствительные сферы, и что каждая сфера состоит из истинно чувствитель­ной зоны и двух более или менее распространенных зон — одной для дви­гательной и другой для психических функций. Он выделял следующие сферы: зрительную сферу в затылочной об­ласти, слуховую сферу в височной доле, осязательную сферу в центральной те­менной области (включая двигательную область), вкусовую сферу в подцентральной оперкулярной области, лабиринтно-кинестезическую сферу в лоб­ных извилинах, сферу внутренних чувств (область «я») в орбитальных и поясных извилинах и обонятельную сферу в грушевидной дольке и области гиппокампа.

Карта мозговой коры по Клейсту воспроизведена на рис. 8.16 и 8.17 как представляющая исторический интерес. Различные функции приписаны к обо­значенным цифрами цитоархитектоническим полям по Бродману с некоторыми исправлениями по Экономо и Фогту. Сразу же после публикации этой карты Клейст был подвергнут суровой критике, особенно за привязку индиви­дуальных психических качеств к не­большим цитоархитектоническим по­лям. Привязка «я» (не путать с фрей­довским «эго») к очерченным корковым территориям была названа мозговой мифологией.

Рис. 8.17 Цитоархитектоническая локализация функций в коре большого мозга (по К.Клейсту). Медиальная поверхность правого полушария. (Рис. 8.16 и 8.17 взяты из: К. Kleist: Gehirnpathologie. In Handbuch der örztlichen Erfahrungen imWeltkrieg 1914/18, Bd. IV, Barth, Leipzig, 1922-1934).

Рис. 8.18 Характер двигательных реакций в ответ на электростимуляцию корковых двигательных полей пациента. (Рис. 8.18 и 8.19 взяты из: 0. Foerster: Grosshirn. In: 0. Bumke, 0. Foerster (Eds), Handbuch der Neurologie, Bd.!V, Springer, Berlin, 1936).

Рис. 8.19 Корковые зоны соместезии человека по Ферстеру.

Рис. 8.21 Обобщенные функции кор­ковых полей, определенные путем электростимуляции коры во время операции (из книги: Penfield W., Rasmussen Т.: The Cerebral Cortex of Man, Macmillan, N. Y.. 1950).

В последующие годы большой ин­терес вызнали психологические концеп­ции холизма и гештальтизма. Сущест­вовало мнение о невозможности лока­лизовать индивидуальные функциии. Впрочем, это не обескуражило клини­цистов, нейроморфологов и физиоло­гов.

Нет сомнения в возможности лока­лизовать большое число функциональных нарушений. Эксперименты на жи­вотных по локализации функций нашли подтверждение при нейрохирургиче­ских операциях на человеке (Gushing, 1932; Foerster, 1936; Penfield, 1950 и другие). Новые данные могут быть по­лучены путем электростимуляции коры головного мозга у оперируемых под ме­стной анестезией больных (рис. 8.18, 8.19, 8.20 и 8.21). Дополнительные све­дения удалось получить путем разру­шения ограниченных участков коры у животных и людей (Минковский, 1917 и др.). К сожалению, раздражение или разрушение мозговой коры трудно от­нести к физиологическим методам. Следовательно, вызванные электрости­муляцией коры движения не соответст­вуют естественным произвольным дви­жениям. Это было одним из побуди­тельных мотивов продолжающегося по­иска лучших методов исследования функций мозговой коры.

Электроэнцефалография принесла значительные успехи в этом направле­нии. Было обнаружено, что естественное или экспериментальное раздражение периферических рецепторов, таких как глаза или уши, вызывает регистрируе­мые изменения потенциалов мозговой коры. Эти вызванные потенциалы позво­лили довольно точно локализовать по­лучающие стимулы области мозговой коры (Adrian, 1941; Woolsey, 1964 и др.). Вызванные потенциалы были за­писаны не только с коры, но и от глу­бинных структур мозга с помощью вживленных электродов.

В настоящее время можно с уверен­ностью утверждать что цитоархитектонические поля 3, 2 и 1 составляют пер­вичную соматосенсорную область и что 17 поле получает зрительные импульсы, 41 поле — слуховые стимулы и 43 по­ле — вкусовые ощущения. Кроме того, установлено, что стимулы поступают в несколько первичных проекционных областей коры в строго определенном порядке (соматотопическом, ретинотопическом и тонотопическом).

Внедрение стереотактических ме­тодов намного продвинуло наши зна­ния. Эти методы позволяют раздражать или разрушать любые глубинные струк­туры мозга и записывать вызванные потенциалы отдельных групп нейронов с помощью вживленных электродов.

Психохирургические операции, та­кие как лоботомия, лейкотомия и цингулотомия у больных с некоторыми психическими расстройствами (напри­мер, при шизофрении, неврозе навяз­чивых состояний и др.) позволили оце­нить значение передних лобных долей (префронтальной области) для некото­рых поведенческих реакций.

Рис. 8.20 Соматическое представительство в а - первичных сенсорных и б- первичных моторных корковых полях (из книги: Penfield W., Rasmussen Т.: The Cerebral Cortex of Man. Macmillan. N.Y., 1950).

Рис. 8.22 Схема основных таламокортикальных связей и взаимоотношений индивиду­альных корковых полей с таламическими ядрами.

Рис. 8.23 Схема расположения пер­вичных двигательных, чувствительных, зрительных вкусовых и слуховых по­лей, а также премоторных, префронтальных (включая орбитальные) и кор­ковых лимбических зон: а - вид со сто­роны конвекса; б - вид с медиальной поверхности полушария.

В последние годы электронная мик­роскопия, флюоресцентная микроскопия и гистохимия принесли новое понима­ние структуры, метаболизма и функ­ционирования нейронов. Очень важным оказалось введение микроэлектродов для записи потенциалов отдельных нервных волокон и нейронов. Этот ме­тод, дополненный одной-двумя други­ми современными методиками, позво­лил физиологам картировать кору, головного мозга в зависимости от выполняемых ею функций. Вначале физиологи скептически.относились к большому числу полей, описанных как отдельные цитоархитектонические структуры Бродманом, Экономо и другими. Сегодня предполагаемое число полей по Хубелю и Визелю (1977) дей­ствительно лежит в пределах от 50 до 100.

Два вышеупомянутых автора явля­ются признанными авторитетами в этом крайне запутанном и захватыва­ющем вопросе. Они сосредоточились на зрительной коре (поле Бродмана 17) обезъян-макак. Полученные ими ре­зультаты могут быть суммированы в следующем виде: гранулярные клетки нижней трети четвертого слоя зритель­ной коры получают импульсы из боко­вого коленчатого тела и лучше всего реагируют на небольшие циркулярные стимулы, подобно ганглионарным клеткам сетчатки и нейронам коленчатого тела. Симметричные циркулярные поля информации в нижнем гранулярном слое должны быть, однако, перестроены, поскольку все клетки за пределами чет­вертого слоя лучше реагируют на спе­цифически ориентированные сегменты линеарных стимулов. Клетки со схожей ориентацией линейных стимулов рас­положены в виде параллельных верти­кальных колонок мозговой ткани, каж­дая из которых представляет собой «ориентационную колонку». Клетки, от­вечающие на стимулы, исходящие только из одного глаза, занимают верти­кальную колонку, прилежащую к дру­гим клеточным колонкам, реагирую­щим на стимулы из другого глаза. Один набор таких «зрительно доминированных» колонок обслуживает оба глаза. По мнению авторов, сочетание одного на­бора колонок, обслуживающих все ори­ентации, и одного набора зрительно доминированных колонок является эле­ментарной единицей первичной зри­тельной коры. Каждая такая вертикаль­ная колонка занимает площадь 1 мм² и имеет высоту 2 мм. Такое функцио нальное разделение на вертикальные ко­лонки было обнаружено также в других корковых полях. Впервые оно было опи­сано в первичной соматосенсорной коре Маунткастлом в 1957г.