Соматична мускулатура

Вся соматична (паріетальна) мускулатура хребетних розвивається винятково за рахунок внутрішнього, м'язового листка міотома (отже, за рахунок лише невеликої ділянки первісної соматоплеври, виростом якої є соміт). М'язовий листок міотома значно товщає, клітини його стають циліндричними і втрачають свої межі, так що в кожному сегменті розвивається один суцільний синцитій з багатьма ядрами. На внутрішній поверхні м'язового синцитію починається утворення м'язових волоконець (фібрил), і слідом за тим ця поверхня збільшується внаслідок утворення складок, що поділяють синцитій на цілий ряд горизонтальних м'язових стрічок. По всій поверхні м'язових стрічок розвиваються фібрили, тим часом як усередині залишається спочатку незмінена саркоплазма з ядрами. Однак слідом 8а цим відбувається подальше збільшення поверхні шляхом поділу кожної м'язової стрічки на цілий ряд м'язових волокон, що містять по периферії м'язові фібрили. У проміжки між м'язовими стрічками, а потім і між волокнами вростає сполучна тканина, що служить для відокремлення дрібних м'язових одиниць і несе кровоносні судини для їхнього живлення. Таким чином, з епітеліальних стінок міотомів розвивається м'язова тканина дорослої тварини.
Поряд із процесами гістогенезу спостерігаються і морфологічні зміни. Нижній кінець міотома утворює епітеліальний виріст, що росте вниз, охоплюючи стінку порожнини тіла ззовні. Ці черевні відростки міотомів розростаються до взаємного зіткнення; у внутрішній їхній стінці також йде розвиток поздовжніх м'язових волокон, і в такий спосіб розвивається черевний відділ міомерів дорослої тварини. У результаті всіх цих процесів епітеліальні міотоми, що лежать у спинній частині тіла зародка, перетворюються в міомери бічного м'яза, які охоплюють тіло дорослої тварини з усіх боків, хоча спинні їхні відділи завжди залишаються масивнішими.
Очні м'язи розвиваються з трьох (п'яти) передвушних головних міотомів, що розпадаються на мезенхіму, яка утворює потім зачатки окремих м'язів. У всіх хребетних розвиваються чотири прямі м'язи, що відходять усі разом від дна очної ямки із заднього її боку і прикріплюються до верхнього, переднього (внутрішнього), нижнього і заднього (зовнішнього) краю очного яблука, і два косі м'язи, що відходять від передньої стінки очної ямки і прикріплюються до верхньої і нижньої стінки очного яблука. З першого (передщелепного) міотома голови розвиваються три прямі м'язи — дорсальний (m. rectus dorsalis), медіальний (m. rectus medialis) і вентральний (m. rectus ventralis) та вентральний косий м'яз (m. obliquus ventralis). Усі ці м'язи інервуються окоруховим нервом що є нервом цього сегмента. Із другого щелепного міотома, що є подвійним, розвивається тільки один дорсальний косий м'яз (m. obliquus dorsalis), що іннервується блоковим нервом, а із третього (також подвійного) міотома — латеральний прямий м'яз (m. rectus lateralis), що іннервується відвідним нервом.
Повний ряд завушних міотомів голови зберігається в дорослому стані тільки в круглоротих, де вони розділяються на спинний і черевний відділи, утворюючи надзяброву і підзяброву мускулатуру. У риб і в наземних хребетних передні завушні міотоми зовсім зникають, а задні, потиличні, міотоми рідко зберігаються у вигляді мало зміне-
них залишків в ділянці потилиці, більшою ж частиною утворюють разом з передніми тулубовими міотомами особливу надзяброву і підзяброву, або під'язикову, мускулатуру (рис. 197). Надзяброва мускулатура спостерігається у вигляді системи невеликих м'язів між верхніми кінцями зябрових дуг тільки у нижчих риб. Вона іннервується остисто-потиличними нервами (п. spino-occipi-tales). Підзяброва, або під'язикова, мускулатура є, навпаки, у всіх хребетних.

Рис. 197. Під'язикова мускулатура семизябрової акули (за Фетте-ром Б., 1876 p.): 1 — коракоїдно-дужковий м'яз; 2 — плечовий пояс; З — міокоммата або міосепта; 4, 6 — зяброві дуги; 5 — коракоїдно-зяброві м'язи; 7 — під'язикова дуга; 8 — коракоїднопід'язиковий м'яз; 9 — коракоїдно-нижньощелепний м'яз; 10 — нижня щелепа
Розвивається під'язикова мускулатура за рахунок черевних відростків потиличних, а іноді і передніх тулубових міотомів, що ростуть вниз, огинаючи позаду зябровий апарат, і потім уперед, лягаючи у вигляді суцільної маси під вісцеральним апаратом. У дорослої тварини тут є диференційована на окремі пучки маса поздовжніх м'язових волокон, нерідко поділена сухожильними перегородками (inscriptiones tendineae) на окремі сегменти. У нижчих риб (рис. 197) під'язикова мускулатура йде від плечового пояса вперед і розщеплюється на пучки, що йдуть до окремих вісцеральних дуг — mm. coraco-arcuales (m. coraco-branchiaks, m. coraco-hyoideus і m. comco-mandibularis).
М'язи тулуба у нижчих хребетних складаються із ряду міомерів правого і лівого боків, які разом утворюють бічні м'язи.
Бічний м'яз кожного боку розділений горизонтальною сполучнотканинною перегородкою на спинний і черевний м'язи (перегородки немає тільки в міног), і відповідно кожен міомер поділений на спинний і черевний відділи (рис. 193-194). Кожен міомер спочатку іннервується руховою гілкою одного спинномозкового нерва; спинний відділ — спинною гілкою, а черевний відділ — черевною гілкою. Вертикальні міосепти, що служать перегородками між окремими міомерами, згинаються, утворюючи на межі між спинним і черевним відділами кут, спрямований вершиною вперед. Потім верхні і нижні кінці міотомів згинаються вперед, і в такий спосіб кожна міосепта утворює ламану лінію у вигляді букви W, середній кут якої лежить на горизонтальній перегородці і спрямований вершиною «перед. Однак міосепти не залишаються вертикальними і відносно сагітальної площини — вони згинаються в кожному відділі, утворюючи конуси, спрямовані посередині вершиною вперед. У такий спосіб міомери дорослої тварини утворюють досить складну систему конусів, що вкладаються один в один і мають на поперечному розрізі вигляд концентричних кілець. Первісний поздовжній напрямок волокон вже в риб починає змінюватися в ділянці черевного відділу мускулатури. У бічних стінках черева волокна приймають косий напрямок, причому нерідко він неоднаковий на різній глибині. По середній лінії черева зберігається поздовжній напрямок волокон. Таким чином, тут намічається вже деяка диференціація усередині самих міомерів. Ця диференціація, утворює посередині прямі і з боків косі м'язи живота, приводить до відокремлення різних шарів черевної мускулатури.
Мускулатура кінцівок. Мускулатура непарних плавців розвивається у вигляді метамерного ряду краплеподібних епітеліальних виростів спинних або черевних кінців міотомів. Ці м'язові бруньки вростають в основу закладки плавця, втрачають зв'язок з міотомами і перетворюються в цілий ряд синцитіїв, у яких потім йде утворення м'язових волокон. Таким чином, відповідно до кожного променя внутрішнього скелета розвивається з кожної сторони по одному первинному променевому м'язу (т. radialis). У більш концентрованих плавцях променеві м'язи тісно зближаються між собою, утворюючи більш-менш суцільний шар з кожного боку скелета. У вищих риб окремі променеві м'язи диференціюються на глибокі і поверхневі.
М'язи плавців прикріплюються завжди до променів шкірного скелета. Іннервується іщ мускулатура числом спинномозкових нервів, рівним кількості міотомів, що взяли участь в їх розвитку.
Мускулатура парних плавців закладається також у вигляді ряду м'язових бруньок, що виростають від нижніх кінців міотомів (по дві від кожного міотома в селяхій і по одній у вищих риб). М'язові бруньки поділяються кожна на верхню і нижню вторинні бруньки, що вростають у основу закладки плавця зі спинного і черевного його боків і перетворюються в такі ж первинні променеві м'язи (mm. radiales), як і в непарних плавцях. Променеві м'язи тісно зближаються між собою та утворюють досить суцільний м'язовий шар на спинному (m. levator, s. abductor) і на черевному (m. depressor, s. adductor) боці плавця. Окремі пучки цього шару досить точно відповідають променям внутрішнього скелета, але прикріплюються, як і в непарних плавцях, до променів шкірного скелета. У вищих риб спостерігається спрощений розвиток мускулатури — м'язові бруньки швидко втрачають свої контури і розпливаються в масу мезенхіматозних клітин, що утворюють суцільний шар міогенної бластеми на спинному і на черевному боці плавців. В межах спинного (відвідного) і черевного (привідного) м'язів плавця спостерігається певна диференціація на поверхневі і глибокі м'язи.