Скелет парних плавців та їх поясів

До парних плавців риб відносяться грудні та черевні плавці. Парні плавці або кінцівки мають пояс кінцівок і скелет вільного плавця.

Пояс грудних плавців (cingulum membri thoracice) за аналогією з наземними хребетними називається плечовим поясом і лежить безпосередньо за останньою зябровою дугою. В акул він має форму хрящової дуги, що охоплює тіло з боків і замикається на черевній стороні (рис. 118-119). Суглобова поверхня для приєднання скелета грудного плавця знаходиться на потовщеному краї бічної поверхні і поділяє хрящову дугу пояса на дорсальний відділ що має назву лопаткового (pars scapularis), і вентральний відділ, який називається коракоїдним (pars coracoidea).

На місці зрощення правого і лівого поясів на внутрішній стороні утворюється плоска площадка, що служить дном серцевої сумки. Грудний плавець акули має три основних хрящі: маленький проптерігіум (propterygium); середній мезоптерігіум (mesopterygium) — могутній хрящ, проміжний між переднім і заднім хрящами; задній — метаптерігіум (metapterygium) — самий довгий, тягнеться назад по внутрішньому краю плавця і відповідає основному променю черевного плавця. Проте у деяких акул відсутній проптерігіум (різнозуба акула), а у інших є лише метаптерігіум (полярна акула) (рис. 120).
Плавцеві промені — птерігіофори грудного плавця (radiate) — розміщені по зовнішньому краю основних трьох хрящів і кожен розчленований, як правило, на 2-3 окремих хрящі різних розмірів. Проти проптерігіума лежить один великий промінь, мезоптерігіум підтримує 8-9 хрящових променів, метаптерігіум — 12-13. Дистальна частина плавця без хрящового скелета і підтримується еластотрихіями.

Рис. 120. Грудний плавець акул — катран (І); різнозуба акула (II); полярна акула (III) (за Гегенбауром К., 1865 p.): 1 — проптерігіум; 2 — мезопте-рігіум; 3 — метаптерігіум
Плечовий пояс ската сильно змінений у зв'язку з величезним розростанням грудних плавців вперед та назад. Передня частина плавця підтримується відростком, що відходить від черепа — processus antorbitalis. На відміну від акул плечовий пояс на спинному боці приєднується до хребта (рис. 121). На його латеральному боці є три окремі суглобові фасетки для приєднання трьох основних відділів плавця. У плечовому поясі існують три великих отвори, або фонтанелі: передній з них називається foramen scapulo-coracoideum, задній верхній — foramen scapulare, задній нижній — foramen coracoideum.

Рис. 122. Скелет грудних плавців скатів — електричний скат (І); морський ангел (II); зірчастий скат (III) (за Гегенбауром К., 1865 p.): 1 — пропте-рігіум; 2 — мезоптерігіум; 3 — метаптерігіум
У ската на грудному плавці передні і задні основні хрящі розростаються у великі масивні стрижні, спрямовані вперед та назад. У різних видів скатів форма цих хрящів різна (рис. 122).
Середній хрящ (mesopterygium) плоский, порівняно невеликий ' хрящик, розташовується між їхніми основами і приєднується до плечового пояса особливою фасеткою. Підтримуючі плавець радіалії дуже чисельні і сильно подовжені. їхні дистальні кінці практично доходять до зовнішнього краю плавця. Кожна радіалія складається з великої кількості члеників.
Скелет грудних плавців осетрових риб складається із: 1) хрящового первинного пояса грудних плавців, вкритого з зовнішнього боку покривними кістками шкірного походження, за допомогою яких він прикріплений до черепа; 2) скелету вільних плавців, представлених хрящовими радіальними променями і зовнішніми кістковими променями шкірного походження — лепідотрихіями.
Хрящовий пояс грудних плавців має єдиний хрящ складної конфігурації без чіткого поділу на відділи (рис. 123-124). При розгляді його з внутрішнього боку можна виділити три частини: вентральна, витягнута вперед частина — коракоїдний відділ; дорсальна, яка розміщена вертикально і дещо розширена частина — лопатковий відділ. їх з'єднує також розташований вертикально і спрямований вперед виріст мезокоракоїд.

Рис. 123. Скелет плечового пояса осетра: 1 — постклейт-рум; 2 — лопаткова частина; З — суглобова впадина; 4 — ключиця; 5 — коракоїдна частина; 6 — клейтрум
Останній має на задній поверхні суглобову фасетку (западину) для приєднання плавця. Над і під мезоко-ракоїдом розташовуються два великих (верхній і нижній) отвори {foramen superior et inferior) для м'язів, нервів і судин плавця. Над лопатковим відділом лежить невеликий витягнутий надлопатковий хрящ {cartilage sup-rascapularis).
Вторинний кістковий пояс грудних плавців представлений системою покривних окостенінь шкірного походження, що є похідними передніх лусок — кісткових жучок зовнішнього скелета тулуба.

Рис. 124. Скелет плечового пояса стерляді (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.):
1 — надлопатковий хрящ;
2 — постклейтрум; 3 — лопаткова частина; 4 — грудний плавець; 5 — мезокоракоїд; 6 — коракоїдна частина; 7 — ключиця; 8 — вентральна частина клейтруму; 9 — дорсальна частина клейтруму; 10 — надклейтрум
У своїй формі вони зберігають структуру шкірних лусок із гребенем посередині і радіальним розташуванням зовнішніх горбків.
Ключиця — парна могутня покривна кіста, похідна передніх жучок черевного ряду. Ключиці зберігають будову шкірних лусок і прикривають коракоїдну частину хрящового пояса. На вентральному боці вони зростаються одна з одною (рис. 125).
Клейтрум покриває ззовні і спереду середню частину хрящового пояса і відповідає передньому елементу бічного ряду жучок тулуба, також зберігає структуру шкірних лусок.
Верхній клейтрум (supracleithrum) і задній клейтрум (post-cleithrum) лежать над клейтральною кісткою і прикривають ззовні верхню частину лопаткового відділу хрящового пояса і його надлопатковий хрящ.

Рис. 125. Плечовий пояс та фрагмент черепа стерляді: 1 — ключиця; 2 — клейтрум; 3 — постклейтрум; 4 — надклейтрум; 5 — каркова кістка; 6 — надскроневі кістки; 7 — верхньопотилична шкірна кістка; 8 — луската кістка
Верхній клейтрум своїм верхнім краєм приєднується до задньої скроневої (postternporale), або верхньої, чи надскроневої (supmtemporale) покривної кістки дермокраніума.
Скелет вільного грудного плавця в основі складається з восьми хрящових радіальних променів, які утворюють внутрішній скелет. Хрящові промені членисті і неоднакової довжини. Проксимальними кінцями 1, 2, 3, 4 і 8-й промені рухливо зчленовуються з мезокора-коїдною частиною первинного пояса, а 5, 6 і 7-й включені між 4-м і 8-м і не доходять до пояса. Останній, 8-й промінь збільшений, на дистальному кінці він гілкується. Цей промінь відповідно до хрящового скелета грудного плавця акулових риб називається метаптерієм (metapterygium).
До дистальних кінців хрящових променів приєднується нижній та верхній ряди кісткових розчленованих шкірних променів -лепідот-рихій, що складають зовнішній скелет плавця, який підтримує його зовнішню лопать. По передньому краю плавця проходить масивний нерозчленований кістковий промінь — шип, що утворився шляхом злиття передніх лепідотрихій.
У кісткових риб парні плавці, або кінцівки, як і у акул та осетрових, представлені грудними і черевними плавцями, що підтримуються поясами кінцівок — плечовим і тазовим. Проте у деяких видів риб плечовий та тазовий пояс необхідно розглядати як єдине ціле, черевні плавці як додаткові пари грудних плавців (Мельник О. П., 1998).
Пояс грудних кінцівок (рис. 126-129) утворений як хрящовими кістками, що виникли усередині хрящового пояса (гомологія з хрящовим плечовим поясом акули), так і покривними, розташованими одна над одною, з яких верхня приєднується до заднього відділу черепа. Таким чином, весь плечовий пояс із плавцями спирається на осьовий череп.
Лопатка — невелика кістка, що займає дорсальне положення. Вона пронизана великим отвором, через який проходить нерв. У щуки у зв'язку з горизонтальним розташуванням плавців вона розташована не вище, а латеральніше коракоїда.
Коракоїд лежить під попередньою кістою на вентральному боці. Зверху він має вирізку, прикриту покривною кісткою.
До задньої поверхні лопатки і коракоїда приєднується вільна кінцівка — грудний плавець. Основну ж частину плечового пояса складають чотири покривні кістки: клейтрум, надклейтрум, заклей-трум і задня скронева кістка.

Рис. 126. Плечовий пояс окуня (за Кюв'є Ж., 1829 p.): 1 — задня скронева кістка; 2 — надклейтрум; 3 — клейтрум; 4 — підклейтрум; 5 — лопатка; 6 — коракоїд; 7 — радіалії

Рис. 127. Плечовий пояс судака (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — задня скронева кістка; 2 — канал бокової лінії; 3 — дорсальний відросток задньої скроневої кістки; 4 — вентральний відросток задньої скроневої кістки; 5 — надклейтрум; 6 — клейтрум; 7 — коракоїд; 8 — радіалії; 9 — ле-підотрихії; 10 — лопатка; 11 — заклейтрум

Рис. 128. Плечовий пояс сома (за Мельником О. П., 1998 p.): 1 — клейт-рум; 2 — надклейтрум; 3 — лопатка; 4 — ключиця; 5 — коракоїд; 6 — перший потовщений промінь грудного плавця; 7 — лепідотрихії; 8 — радіалії; 9 — заклейтрум

Рис. 129. Фрагмент плечового пояса морського чорта (за Старком Е. Д., 1930 p.): 1 — клейтрум; 2 — коракоїд; 3 — заклейтрум; 4 — лепідот-.рихії; 5 — птерігофори
Клейтрум — велика вигнута кістка. Вона розташовується за зябровою кришкою, обмежуючи позаду зяброву порожнину. Обидві кістки правого і лівого боків сходяться внизу.
Надклейтрум лежить над попередньою кісткою і покриває її верхній кінець. Вона значно менша клейтрума.
Задня скронева кістка — у судака невелика кістка з двома відростками, лежить поверхнево, так що покрита зверху шкірою. Задній край зазубрений, чим нагадує лусочку. Має два відростки: верхній, великий, прикріплюється до верхівкової кістки черепа, нижній, менший, — до невеликого виступу задньовушної. На її зовнішній поверхні виступає валик із каналом, усередині нього проходить канал органа бічної лінії, що направляється вперед і лежить на верхньому боці черепа. Форма цієї кісточки у розглянутих видів сильно варіює. Вона дуже коротка в коропа, тоді як у тріски два її відростки сильно витягнуті.
У щуки на місці цієї кістки лежать дві, верхня з яких називається задньою скроневою, а нижня — надскроневою кістками.
Заклейтрум розташовується вертикально на внутрішньому боці плечового пояса, кістка має вигляд тонкої пластинки або палички. У тріски вона лежить медіальніше лопатково-коракоїдного відділу, слабко зв'язана з клейтрумом. До клейтруму кістка прикріплюється верхнім кінцем із внутрішньої сторони.
Грудні плавці в судака, на відміну від і акул, займають вертикальне положення. 1 Основні елементи, що були в акул, відсутні.
Радіальні елементи плавця представлені тільки чотирма кісточками. Вони прикріплюються до заднього краю лопатки і коракоїда.
Лепідотрихії — зовнішні кісткові промені, так само як і в непарних плавцях, розташовані ззовні від радіальних елементів.
Зовнішній скелет черевних плавців побудований лепідотрихіями, як і в інших плавцях.
Черевні плавці, або задні кінцівки костистих риб, як і у представників попередніх груп приєднуються до тазового пояса або тазу.
Таз (pelvis) у судака парний. Він складається з двох подовжених трикутних пластинок, до задніх розширених основ яких приєднуються черевні плавці.
В інших видів пластинки можуть бути більш вузькими (сазан) чи мати нерівний внутрішній край (тріска).
Черевні плавці представлені зовнішніми кістковими променями —і лепідотрихіями. Радіальні і базальні їх елементи відсутні.