Загальна характеристика черепа рибоподібних і риб 2 page

Череп круглоротих

Череп круглоротих має досить своєрідну будову, він складається зі скелета ротової лійки, язика, осьового черепа та вісцерального скелета (рис. 154).
Скелет ротової лійки — своєрідні хрящі, що підтримують м'які частини ротової лійки, передньої частини голови і язика. Разом із мускулатурою вони виконують потрійну функцію: 1) присмоктування лійкою до шкіри жертви; 2) руйнування язиком і зубами ротової лійки шкіри і м'яких частин здобичі; 3) смоктальні рухи ротової порожнини.
До складу скелета ротової лійки входять такі хрящі: кільцевий хрящ (cartilage annularis) — масивне хрящове кільце, що підтримує ротову лійку. До нього прикріплюються верхньощелепні і нижньощелепні зуби.
Покривний хрящ (cartilage tectorid) — широка непарна хрящова пластинка. Передній кінець її розташовується над дорсальною частиною кільцевого хряща.

Рис. 154. Скелет головного відділу міноги: 1 — кільцевий хрящ; 2 — покривний хрящ; 3 — бічний хрящ; 4 — трабекулярний хрящ; 5 — ромбоподібний хрящ; 6 — нюхова капсула; 7 — отвір для II нерва; 8 — черепна коробка; 9 — отвір для IV, V, VI пар нервів; 10 — слухова капсула; 11 — верхня дуга хребця; 12 — серцевозябровий хрящ; 13 — восьма зяброва дужка; 14 — вентральна комісура; 15 — гіпотрематична комісура; 16 — епітрематична комісура; 17 — зяброва дужка; 18 — нижньощелепний хрящ; 19 — перша зяброва дужка; 20 — підочний отвір; 21 — підочноямковий хрящ; 22 — язиковий хрящ; 23 — остистий хрящ; 24 — сполучний хрящ
Задній край прикритий переднім кінцем трабекулярного хряща. З кожної сторони від нього відходять спрямовані униз відростки.
Трабекулярний хрящ (cartilago trabecularis) лежить над покривним хрящем спереду від нюхової капсули. Його задній кінець невід-диференційований від передньої частини черепної коробки. Має форму хрящової пластинки із широким і роздвоєним переднім краєм і досить вузьким, але значно товстішим заднім кінцем. Цей хрящ у вигляді щита покриває дорсальну поверхню передчерепної ділянки голови.
Бічні хрящі (cartilago lateralis) — парні паличкоподібні хрящики, що лежать під покривним хрящем спереду від його низхідних відростків у товщі сполучної тканини. До цих хрящів прикріплюється мускулатура ротової лійки.
Ромбоподібні хрящі (cartilago rhomboidea) — парні відносно широкі і плоскі хрящові пластинки, що лежать під трабекулярним хрящем між низхідними відростками покривного хряща і переднім бічним відростком підочноямкового хряща.
До скелета ротової лійки відносяться також хрящі, що підтримують її вентральну частину.
Остисті хрящі (cartilago spinosа) — парні, вузькі, загострені на задньому кінці хрящі. Передніми потовщеними кінцями вони прикріплюються до латеральних частин заднього краю кільцеподібного хряща.
Сполучний хрящ (cartilago copularis) Т-подібної форми, непарний хрящ з довгим загостреним на кінці середнім відростком, спрямованим назад. Він лежить під язиковим хрящем між остистими -хрящами.
Скелет язика. Під'язиковий хрящ (cartilago glossae) — довгий, сплющений з боків хрящ, що підтримує мускулатуру язика. Передній кінець його лежить у ділянці кільцеподібного хряща, далі він, поступово тоншаючи, йде назад і проникає всередину зябрового апарата. Середня і бічна лопаті язика підтримуються рядом дрібних хрящиків, що розташовуються біля переднього кінця язикового хряща. Права і ліва лопаті язика підтримуються жолобкоподібним верхівковим хрящем (cartilago apicalis), який невеликим еластичним міжязиковим хрящем (cartilago interglossa) зв'язаний з язиковим хрящем. Крім верхівкового хряща передній кінець язика підтримується невеликими надверхівковими хрящами (cartilago supraapicalis) і непарним передверхівковим хрящем (carttlago praeapicalis). Перші лежать на дорсальному, а другі — на вентральному боці верхівкового хряща.
Осьовий череп. Осьовий череп, нейрокраніум, мозкова коробка (neurocranium), є безпосереднім продовженням спинномозкового каналу і продовжується вперед до задньої стінки нюхового мішка. Хрящовими є тільки основа і бічні стінки осьового черепа. Склепіння мозкової коробки залишається перетинчастим і тільки в його задній частині на рівні слухових капсул знаходиться тонка хрящова перемичка. Друга неповна перемичка лежить трохи спереду від рівня переднього краю слухових капсул. До бічних стінок мозкової коробки в задній частині приростають яйцеподібні хрящові слухові капсули (capsula auditiva). Передня стінка мозкової коробки утворена нюховою капсулою (capsula olfactoria, s. nasalis).
Від переднього і заднього кінців вентральної частини бічних стінок відходить косо вниз і убік хрящовий підочноямковий хрящ, який також називають підочноямковою дугою (cartilago subocularis), що служить ложем для очного яблука й обмежує знизу підочноямковий отвір (foramen suboculare). Підочноямковий хрящ за своїм походже-ням відноситься до вісцерального скелета.
Від внутрішньої частини каудального кінця підочноямкового хряща відходить спрямований униз стилетоподібної форми нижньощелепний хрящ (cartilago mandibularis). Його нижня частина несе витягнутий уперед тонкий ріжковий відросток (cartilago cornualis). Хрящові бічні стінки пронизані рядом отворів.
Приблизно в середній частині дна мозкової коробки є великий піднебінно-носовий отвір — for. palato-nasalis, що поділяє осьовий череп на два відділи: задній — хордальний і передній — прехордальний. Сам отвір з'єднує порожнину черепної коробки з порожниною пітуїтарного виросту. У ньому лежить нижня мозкова залоза — гіпофіз.
Основа заднього, хордального відділу розділена на дві половини, що вдаються в нього аж до піднебінно-носового отвору переднім кінцем хорди. Розташовані з боків від неї хрящові пластинки називаються пара-хордальними пластинками, або задніми парахордаліями. На вентральній поверхні черепа вони зростаються під хордою, а на спинному боці дна черепа тільки прилягають до хорди з боків.
Передній, прехордальний, відділ осьового черепа характеризується розташуванням спереду від піднебінно-носового отвору і називається передніми парахордаліями. Цей відділ утворює передню частину дна мозкової коробки і в основі черепа продовжується вперед у тра-бекулярний хрящ. Передня стінка мозкової коробки утворена нюховою капсулою.

На рівні отвору в носогіпофізарний канал у бічних стінках черепної коробки є великі отвори, що служать для виходу зорового і окорухового нервів. Цей отвір поділяється на дві нерівні частини виростом, через передню частину якого проходить зоровий нерв, а через задню — окоруховий. Наступний отвір перед слуховою капсулою значно менших розмірів, але через нього виходить декілька нервів: блоковий, трійчастий та відвідний. Отвір у середній частині медіальної стінки слухової капсули служить для проходження всередину капсули лицевого і слухового нервів. Через простір між каудальною стінкою слухової капсули і першими верхніми дугами — зачатками верхніх дуг хребців, вже поза черепом виходять язико-глотковий і блукаючий нерви.
Слухові капсули (capsula auditiva) цілком хрящові і входять до складу стінок черепної коробки, так що відокремити їх без пошкодження останньої неможливо.
Нюхова капсула (capsula olfactoria), навпаки, з'єднана з черепною коробкою тільки за допомогою зв'язок. Після їхнього видалення капсула легко відокремлюється від черепа. Вона майже цілком сполучнотканинна і тільки задня стінка хрящова. У хрящовій частині є два великих отвори, затягнуті по краях перетинкою, через ці отвори проходять нюхові нерви.
Вісцеральний скелет. Вісцеральний скелет міноги складається з зябрової решітки і підочноямкового хряща, Зябровий скелет має вигляд складної хрящової сітки, що лежить із зовнішнього боку від зябрових мішків. Він складається з восьми поперечних хрящових зябрових дужок, які містяться у зябрових перегородках на їхньому зовнішньому боці, на відміну від риб, де скелет дужок розміщений на внутрішньому боці. Вони з'єднані одна з одною декількома подовжніми перемичками. Спереду зяброва коробка з'єднується зі сти-летоподібним відростком підочноямкового хряща, а ззаду закінчується півсферою хрящової капсули, що оточує перикардіальну сумку.
Зяброві дужки (arcus branchialis) мають вигляд вигнутих поперечних ниток між зябровими отворами. Кожна зяброва дужка віддає кілька відростків. У дорсальному відділі кожної дужки є три відростки. Два з них спрямовані вперед і вниз, а один — назад і вверх. Нижче підзябрової зв'язки зяброва дужка також має три вирости — два вперед і один назад.
Передня зяброва дужка має особливу будову. Вона коротша всіх інших, немає виростів, і від її верхньої частини відходить відросток, що направляється спочатку дорсально, а потім загинається вентрально, який налягає на стилетоподібний відросток підочноямкового хряща і щільно з ним зв'язаний. Відростком, спрямованим назад, він з'єднаний із двома подовжніми комісурами, що тут зливаються разом.
Восьма зяброва дужка також має особливу будову. У неї немає бічних виростів, і ззаду вона зв'язана із серцевозябровим хрящем.
Поздовжні комісури — поздовжні хрящові тяжі, що зв'язують зяброві дуги між собою з кожної сторони. їх чотири: дві проходять дорсально від зябрових щілин, а дві — вентрально. |
1. Прихордова — субхордальна комісура зв'язує дорсальні кінці дужок під хордою по її медіальній лінії, а тому на препаратах її не видно.
2. Надзяброва — епітрематична комісура зв'язує дуги над зябровими отворами, має кілька виростів, спрямованих вверх.
3. Підзяброва — гіпотрематична комісура зв'язує дужки під зябровими отворами.
4. Вентральна комісура утворена злиттям вентральних кінців зябрових дужок кожного боку і частковим зрощенням дужок різних боків по медіальній лінії.
Серцевозябровий хрящ (cartilage cardiobranchialis) має форму конічної чаші, дном спрямованої назад. Він оточує ззовні перикар-діальну сумку і спереду з'єднується з восьмою зябровою дужкою трьома хрящовими містками з кожного боку.

Череп акулових риб

Череп акулових риб хрящовий (рис. 156), тільки в деяких акул" він просочується солями вапна і стає твердим, як кістка. Весь скелет голови поділяється на два відділи: 1) осьовий, або мозковий череп — нейрокраніум, власне черепна коробка, є безпосереднім продовженням хребта і являє собою хрящову капсулу, яка оточує головний мозок і органи чуття; 2) вісцеральний скелет (спланхнокраніум) складається з ряду розчленованих хрящових дуг, відділених одна від одної зябровими щілинами і підтримуючих ротоглоткову порожнину, або ротову порожнину і зяброву частину травної трубки.

Рис. 156. Череп катрана (за Галлером Б., 1905 р.): 1 — орбітальний відросток піднебінно-квадратного хряща; 2 — м'язовий відросток піднебінно-квадратного хряща; 3 — під'язиково-нижньощелепний хрящ; 4 — верхньощелепно-під'язиково-нижньощелепна зв'язка; 5 — під'язиково-нижньощелепна зв'язка; 6 — нижньощелепно-під'язикова зв'язка; 7 — зовнішній суглобовий відросток меккельового хряща; 8 — під'язиковий хрящ; 9 — суглобовий відросток піднебінно-квадратного хряща; 10 — меккелів хрящ; 11 — піднебінно-квадратний хрящ
Передні вісцеральні дуги утворюють щелепний апарат і служать для захоплювання їжі, задні, у кількості 5-7 дуг, служать зябровим скелетом, до них прикріплені зябра, і вони виконують дихальні рухи зябрового апарата.
Осьовий череп (neurocranium, рис. 157-158) являє собою хрящову коробку, відкриту спереду, яка складається із суцільної маси хряща і не поділяється на окремі елементи, які відповідають окремим кісткам у кістковому черепі. За своєю функцією і за походженням осьовий череп може бути розділений на наступні відділи: а) власне мозкова коробка, яка оточує головний мозок; б) капсули органів чуття (слухові і нюхові) і виїмка між ними — очна ямка, зайнята очними яблуками; в) рило, або рострум — відділ, що лежить перед нюховими капсулами і підтримує подовжену передню частину голови.

Рис. 157. Осьовий череп катрана зверху (за Марінеллі В. та Стренге-ром А., 1953 р.): 1 — фонтанель; 2 — рострум; 3 — нюхова капсула; 4 — отвір епіфіза; 5-6 — отвори для виходу трійчастого нерва; 7 — отвори для виходу трійчастого та блукаючого нервів; 8 — заочноямковий відросток; 9 — отвір ендолімфатичного каналу; 10 — вестибулярний отвір; 11 — слухова капсула; 12 — потиличний відросток; 13 — отвір для виходу язикоглоткового нерва; 14 — отвір для виходу блукаючого нерва; 15 — потиличний отвір
Черепна коробка (рис. 157) в передньому і задньому відділах має значні розширення. Переднє з них утворено виступаючими нюховими капсулами і передорбітальними відростками. Задні розширення є слуховими капсулами, що в хрящових риб вже цілком ввійшли до складу черепної коробки. Між нюховими і слуховими капсулами черепна коробка дещо звужена — це ділянка очних ямок, але між очними ямками є значний простір, де розташовується головний мозок. Такий тип черепа називається платібазальним. Зверху по краях очних ямок розташовано 5-6 отворів, передній з яких найбільш великий. Через ці отвори проходять гілки трійчастого і лицьового нервів.
Нюхова ділянка черепа (pars ethmoidea s. pars olfactoria) — передній розширений відділ нейрокраніума, розташований по боках від переднього кінця мозкової коробки і утворений двома округлими нюховими капсулами з дуже тонкими хрящовими стінками. На нижньому боці нюхових капсул знаходяться широкі нюхові отвори. Медіальні стінки нюхових капсул пронизані отворами нюхових нервів. Між нюховими капсулами на верхній частині рострума знаходиться великий отвір, затягнутий лише сполучнотканинною перетинкою — це передня фонтанель.

Рис. 158. Череп катрана (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 р.): 1 — отвір для V + VIII пари нервів та їх гілок; 2 — отвір для VI пари нервів; З — заочний відросток; 4 — отвір для VII пари нервів; 5 — отвір для X пари нервів; б — отвір для IX пари нервів; 7-8 — отвір для VII пари нервів; 9 — отвір для VII пари нервів; 10 — отвір для VI пари нервів; 11 — отвір для між-очної вени; 12 — отвір для гіоїдної артерії; 13 — основний відросток; 14 — отвір для III пари нервів; 15 — отвір для II пари нервів; 16 — заочний відросток; 17 — протиочний відросток; 18 — отвір для І пари нервів
Рило, або рострум, підтримує передній кінець загостреної голови акули. У катрана — Squalus acanthias рострум має форму тонкої хрящової човникоподібної пластинки. У різних акул рострум має дуже різну будову. У блакитної акули він представлений трьома тонкими паличкоподібними хрящами. У деяких скатів (наприклад, в електричного ската) його зовсім немає, і передній кінець голови утворений передніми кінцями грудних плавців, які сходяться перед черепом.
Очноямковий відділ черепа (рис. 158) займає середню частину нейрокраніума і утворений очноямковими западинами. Очна ямка — це глибока западина з боків черепа між нюховою і слуховою капсулами. Вона обмежена спереду і ззаду хрящовими відростками: передніми — передочними (processus praeorbitalis) і задніми — заочними (processus postorbitalis). У цій ділянці дно черепної коробки також утворює два виступи — передній, розташований під передочним відростком, називається processus antorbitalis і задній — основний відросток processus basilaris).
(Верхній, а в інших акул і нижній край очної ямки облямовується хрящовими гребенями, що називаються надочноямковим і підочним. Внутрішня бічна стінка очної ямки пронизана рядом отворів для виходу з черепа нервів і судин. На склепінні черепа є отвори для нервів.
Слуховий відділ черепа — широка задня ділянка черепа, яка виникла, як результат приростання до боків мозкової коробки великих слухових капсул (рис. 157), що оточують складно побудований перетинчастий лабіринт внутрішнього вуха. Передньою межею слухової ділянки є заочноямкові відростки, що розростаються далеко в боки, а задньою — потиличні відростки (processus occipitalis). Між ними є плоска виїмка. Під потиличним відростком міститься суглобова поверхня для приєднання під'язиково-нижньощелепного або гіоманди-булярного хряща — підвіска щелепного апарата. За ним — широкий отвір для виходу блукаючого нерва (п. vagus), а ззовні від нього і дещо спереду — отвір язикоглоткового нерва (п. glossopharyngeus).
Між слуховими капсулами лежить велике, овальної форми заглиблення, що називається тім'яним. На дні цього заглиблення знаходять дві пари отворів. Два великих, розташованих у задньому відділі, вестибулярні отвори (foramen vestibuli) служать для регуляції тиску, збільшення та зменшення обсягу перилімфи. Спереду від них знаходяться два набагато менших отвори, через які проходять ендолімфатичні канали (foramen ducti endolymphatici). По боках від тім'яного заглиблення на склепінні черепа через прозорий хрящ просвічуються у вигляді двох білуватих смуг, що розходяться під прямим кутом у боки, передні і задні вертикальні півколові канали перетинчастого лабіринту.
Отвори в черепі для нервів і судин
1. У склепінні черепа, як було вже сказано, у жолобках біля очної ямки, де проходить надочноямковий канал органів чуття бічної лінії, а також усередині очної ямки по верхньому краю розташовується цілий ряд отворів для очноямкової гілки очного нерва (foramen nerui ophthalmia superficialis).
2. На дні нюхової капсули при розгляді її спереду видно отворш нюхового нерва (foramen nerui olfactorii).
3. Всередині очної ямки під передочним відростком видно отвід глибокої очноямкової гілки трійчастого нерва (foramen nerui ophthalmia profunduS).
4. У передній частиш очної ямки, біля її нижнього краю, розташовується великий отвір зорового нерва (foramen nervi optiti).
5. Вище отвору зорового нерва, дещо відступаючи назад, в очній ямці лежить отвір блокового нерва (foramen nervi trochlearis).
6. Вниз і назад від блокового нерва, але вище рівня зорового нерва, в очній ямці міститься отвір для виходу око-рухового нерва (foramen nervi oculomotorius).
7. У задньому куті очної ямки під заочноямковим відростком, розташований великий отвір трійчастого нерва (foramen nervi trigeminus).
8. За трійчастим нервом або разом з ним виходить лицьовий нерв (п. facialis).
9. Під ними виходить також і відвідний нерв, (п. abducens).
10. Під отворами цих нервів, над базальним кутом дна черепа (angulus basalis), розташовуються два отвори: для гіоїдної артерії (foramen arteria hyoidea) і міжочної вени (foramen venae interorbitalis).
11. На бічній стінці слухової капсули внизу містяться два отвори ^ для гілок лицьового нерва: піднебінної гілки (foramen nervi palatinus) і гіомандибулярної (foramen nervi hyomandibularis).
12. За слуховою капсулою, як зазначено вище, розташовуються4 два великих отвори: для язикоглоткового нерва (foramen nervi glossopharyngeus), а позаду для блукаючого нерва (foramen nervi vagus).
Вісцеральний скелет (рис. 159) — спланхнокраніум — система скелетних елементів, що підтримують передній відділ травної труб-1 ки, яка носить назву ротоглоткової порожнини, пронизаної з боків" зябровими отворами.
Хрящові дуги, що складають вісцеральний скелет акулових риб, звичайно в кількості семи парних напівдуг, з'єднаних на черевному, боці, охоплюють з боків ротоглоткову порожнину. До них прикріплюється мускулатура, що забезпечує рухи вісцерального апарата.
Хрящові дуги, що складають вісцеральний скелет, неоднакові забудовою і функцією. Дві передні, більш могутні дуги утворюють; Щелепний апарат. Вони називаються щелепною і підязиковою дугами. Інші п'ять дужок підтримують органи дихання і називаються* зябровими. Права і ліва половина кожної зябрової дуги розчленова-) на на чотири відділи, причому два розташовуються на спинному боці4 глоткової трубки, а два на черевному. Перші дві дуги мають у кожній половині тільки по два елемента.

Рис. 159. Вісцеральний скелет катрана (за Марінеллі В. та Стренгером А., 1953 р.): 1 — піднебінно-квадратний хрящ; 2 — очний відросток піднебінно-квадратного хряща; 3 — губні хрящі; 4 — спіракулярний хрящ; 5 — гіоман-дибулярний хрящ; 6 — епібранхіальні хрящі; 7-8 — ектобранхіальні вентральні зяброві дуги; 9 — 4-5 фарінгобранхіальні хрящі; 10 — непарний базібранхіальний елемент (копула); 11, 13, 15 — ектобранхіальні вентральні зяброві дуги; 12 — копули зябрових дуг; 14 — гіпобранхіальний елемент другої зябрової дуги; 16 — кератобранхіальний хрящ; 17 — гіоїдний хрящ; 18 — меккелів хрящ
Між зябровими дугами знаходяться зяброві щілини, а між щелепною і підязиковою — бризкальце (spiraculum).
Передня дуга (рис. 160) — щелепна (arcus mandibularis), складається з двох масивних хрящів, покритих гострими зубами. Дорсальний відділ щелепної дуги служить верхньою щелепою і називається піднебінно-квадратний хрящ (palato-quadratum). Правий і лівий піднебінно-квадратні хрящі зростаються один з одним передніми кінцями по середній лінії. У більшості акул і скатів піднебінно-квадратний хрящ контактує з очноямковою ділянкою черепної коробки за допомогою спрямованого вверх очноямкового відростка (processus orbitalis palato-quadrati). Вентральний відділ щелепної дуги служить нижньою щелепою і називається меккелів хрящ. Задні кінці меккельових хрящів з'єднуються з задніми кінцями піднебінно-квадратних хрящів, а передні — один з одним на вентральному боці.

Рис. 160. Щелепна дуга катрана (за Галлером Б., 1905 р.): 1 — орбітальний відросток піднебінно-квадратного хряща; 2 — суглобовий відросток піднебінно-квадратного хряща; 3 — верхньощелепно-гіомандибулярна зв'язка; 4 — внутрішній суглобовий відросток меккельового хряща; 5 — суглобовий відросток піднебінно-квадратного хряща; 6 — суглобова зв'язка меккельового хряща; 7 — зовнішній суглобовий відросток меккельового хряща; 8 нижньощелепно-під'язикова зв'язка
Коли рот закритий, нижня щелепа лежить паралельно верхній, безпосередньо під нею облямовуючи знизу ротовий отвір, що має вигляд поперечної щілини.
На верхній і нижній щелепах у кілька рядів розміщені зуби. В акул, що ведуть хижий спосіб життя, зуби гострі, конічні або з бічними зубчиками по краях. Вони подібні зі шкірними плакоїдними лусками. На щелепах зуби розміщені косими рядами, на зовнішній стороні вони більші, а в напрямку до середини стають дрібнішими і менш розвинутими. У скатів, що харчуються раковинними молюсками, зуби сплющені, вони пристосовані для роздавлювання раковин і мають форму бруківкоподібних плиток.
Друга, під'язикова дуга (arcus hyoideus), так само як і щелепна дуга, розчленована на два відділи, що зв'язані один з одним на вентральній стороні непарним елементом (рис. 161-163).

Рис. 161. Вісцеральний скелет катрана (за Марінеллі В. та Стренгером А., 1953 р.): 1 — основний елемент зябрових дуг (копула); 2 — зяброві промені; 3 — основний елемент другої зябрової дуги; 4 — меккелів хрящ; 5 — губні хрящі; 6 — зуби; 7 — очний відросток піднебінно-квадратного хряща; 8 — основний хрящ гіоїдної дуги; 9 — піднебінно-квадратний хрящ; 10 — під'язиково-нижньощелепний хрящ; 11 — під'язиковий хрящ; 12 — гіпо-бранхіальні елементи; 13 — зяброві тичинки; 14 — кератобранхіальні елементи
Верхній відділ — короткий, міцний хрящовий стрижень — називається під'язиково-нижньощелепний або гіомандибулярний хрящ. Він відіграє роль підвіска між щелепною дугою і черепом. Своїм верхнім кінцем цей хрящ приєднується до слухової ділянки черепа, а нижнім — до місця зчленування верхньої і нижньої щелеп.

Рис. 162. Вентральний відділ вісцерального скелета катрана (із Гіммельрейха Г. О., 1959 p.): 1 — кардіо-бранхіале; 2 — копула другої зябрової дуги;, З — нижня щелепа; 4 — гіоїдна дуга; I-V — зяброві дуги

Рис. 163. Скелет гіоїдної дуги катрана; щелепи видалені (за Галлером Б., 1905 p.): 1 — заорбітальний відросток; 2 — гіомандибуляр; 3 — поверхня для прикріплення м'яза підіймача гіомандибуляра; 4 — поверхня для прикріплення верхньощелепно-під'язиково-нижньощелепної зв'язки; 5 — під'язикова зв'язка; 6 — поверхня для прикріплення нижньощелепно-під'язикової зв'язки; 7 — поверхня для прикріплення глибокого шару вентрального констріктора; 8 — гіоїд; 9 — базігіале (копула); 10 — суглобова поверхня для орбітального відростка верхньої щелепи; 11 — отвір для проходження зорового нерва
Таким чином, весь щелепний апарат має опору в черепі лише за допомогою гіомандибулярного хряща. Такий тип приєднання щелепного апарата називається гіос-тилічним. У химер піднебінно-квадратний хрящ приростає до черепної коробки. Такий тип приєднання вісцерального скелета називається аутостилічним. Між піднебінно-квадратним і гіомандибулярним хрящами розташовується бризкальце. Нижній відділ під'язикової дуги у вигляді набагато слабшого хрящового стрижня розміщується ззаду і всередину від нижньої щелепи. Він називається під'язиковий, або гіоїдний хрящ (hyoideum). Верхній кінець під'язикового хряща з'єднується з гіомандибулярним хрящем біля місця його приєднання до щелеп, а нижній з непарним вентральним елементом. Непарний вентральний елемент під'язикової дуги має вигляд широкої хрящової пластинки. Він з'єднує вентральні кінці під'язикових хрящів обох боків і називається основний гіоїдний хрящ.
У скатів є тільки верхній відділ під'язикової дуги. Вентральний відділ — hyoideum — редукується, і замість нього перед першою зябровою дугою знаходиться маленька хрящова дужка, що не з'єднується з гіомандибулярним хрящем і називається несправжньою гіоїдною дужкою (pseudohyale). Передбризкальцева, або передспіракулярна зв'язка у вигляді міцного волокнистого тяжа з невеликими хрящами всередині йде від переднього кінця слухової капсули передбризкаль-ця до місця з'єднання гіомандибулярного хряща і верхньої щелепи.
У химери в зв'язку з приростанням верхньої щелепи до осьового черепа під'язикова дуга не грає ролі підвіска, тому не приєднується до осьового черепа, але складається з трьох типових для вісцеральної дуги парних елементів — фарінго, епі- і кератоелемента.
Зяброві дуги у кількості п'яти лежать за під'язиковою дугою і відділені одна від одної зябровими щілинами так, що перша зяброва щілина лежить перед 1-ю зябровою дугою, а п'ята — перед 5-ю зябровою дугою.
Кожна половинка зябрової дуги розчленована на "чотири елемен-' ти, що спрямовані один до одного під кутом: два на дорсальному боці, два — на вентральному; з вентрального боку між ними розташовується загальна непарна хрящова пластинка — копула.
Дорсальний, або глотково-зябровий (pharyngo-branchiale), елемент зябрової дуги знаходиться у склепінні глоткової ділянки і має вигляд плоскої хрящової пластинки. Його вільний верхній кінець спрямований медіокаудально і прикріплений зв'язками до хребта, а нижній — краніолатерально, де з'єднується з наступним елементом.
Дорсальні елементи двох останніх дуг зливаються між собою і з епіелементом п'ятої дуги.
Другий дорсальний елемент називається верхньозябровий або епібранхіальний (ері-branchiate). Він спрямований своїм нижнім кінцем вентрокаудально і під кутом до наступного відділу зябрової дужки. На epi-branchiale усіх дужок, крім п'ятої, знаходяться зяброві промені (radius branchialis), що підтримують зяброві перегородки, на яких розміщені пелюстки.
Третій відділ зябрової дуги — основний елемент на вентральному боці глотки. Він називається ріжково-зябровий або керато-бранхіальний елемент (cerato-branchiale). Від місця з'єднання з верхньо-зябровим елементом він спрямований краніомедіально. На задньому краї cerato-branchiale також знаходяться зяброві промені. Рожково-зябровий відділ п'ятої дуги не несе зябрових променів, і на його задньому кінці є вирізка для проходження протоки Кюв'е.
Самі нижні елементи є в акул на другій, третій і четвертій зябрових дугах і називаються підзяброві або гіпо-бранхіальні елементи (hypo-branchiate). Це маленькі хрящики, спрямовані своїми нижніми кінцями каудально, де вони з'єднуються і часто зростаються з непарним вентральним елементом. П'ята дуга не має самостійного гіпо-бранхіального елемента. Іноді зустрічається hypo-branchiale першої дуги, дуже маленький хрящик у зв'язці, спрямований краніально, де він з'єднується з basi-hyale.
Непарний вентральний базібранхіальний елемент або копула (basi-branchiale), має в акули вигляд довгастої плоскої хрящової пластинки, загостреної каудально. Краніальним кінцем ця пластинка з'єднана з hypo-branchiale, 3-ї і 4-ї дуг та cerato-branchiale 4-ї і 5-ї дуг. Базібранхіале підтримує верхню стінку серцевої сумки. Друга зяброва дуга має самостійний базібранхіальний елемент.
У скатів відбувається зрощення basi-branchiale з hypo-branchiale, у результаті чого утворюється широка неправильної форми хрящова пластинка, що покриває серце, так звана серцево-зяброва або кардіобранхіальна пластинка (cardio-branchiate).
Зяброві промені (radius branchialis) — тонкі хрящові стрижні, часто розгалужені на кінці, розташовані на зовнішньому каудальному краю основних елементів (epi-branchiale і cerato-branchiale) зябрових дуг, крім п'ятої, останньої, а також на гіомандибулярному і гіоїдному хрящах під'язикової дуги.
Вони лежать під зябровими пелюстками на зябрових перегородках і підтримують їх.
Зяброві тичинки — хрящові конічні відростки на внутрішньому краніальному краю всіх зябрових дуг, утворюють цідильний апарат, що утримує їжу в ротоглотковій порожнині при проходженні через неї води під час дихання.
Зовнішні зяброві дуги — екстра-бранхіальні хрящі (extra-branchiale), додаткові скелетні елементи, що підтримують латеральні краї міжзябрових перегородок. Вони є тільки в хрящових риб. У катрана вони знаходяться на під'язиковій і перших чотирьох зябрових дугах у вигляді двох хрящових стрижнів на кожній дужці, одна на дорсальній стороні, інша на вентральній з поділом посередині, на місці зябрового отвору.
Губні хрящі — три тонких паличкоподібних елементи у складці кута рота з кожного боку. Єдиний нижній губний хрящ прилягає впритул до меккельового хряща і тісно з ним зв'язаний, а два інших вкладені в шкірну складку верхньої губи і можуть бути легко видалені при препаруванні.
Зябровий апарат при виконанні акту дихання діє як єдиний руховий механізм. Усі зяброві дуги зв'язані одна з одною системою зв'язок у загальну зяброву коробку. Один ряд зв'язок з'єднує основні дорсальні елементи — epi-branchiale — біля їхнього краніального кінця, тому що в глоткових елементів на нижньому кінці є два відростки, до яких прикріплюються щільні зв'язки. Черевні кінці основних вентральних елементів (cerato-branchiale) також з'єднані один з одним зв'язками біля місця приєднання до них підзябрових елементів. У кутах між основними зябровими елементами (ері- і cerato-branchiale) на внутрішньому боці прикріплені пучки міждужкових м'язів (m. m. interarcuales), скорочення яких разом із зовнішніми стискачами (m. m. constrictores) забезпечує наповнення і спорожнювання водою системи зябрових мішків під час дихання, зяброві мішки при цьому скорочуються послідовно спереду назад.

Date: 2016-11-17; view: 835; Нарушение авторских прав