Вісцеральна мускулатура

Гладка мускулатура шкіри розвивається за рахунок елементів шкірного листка соміта. Мускулатура кишечника розвивається за рахунок вісцерального листка бічних пластинок, а мускулатура сечостатевих органів і судин за рахунок мезенхіми, що походить із бічних пластинок, або частково (судини шкіри) з мезенхіми самої шкіри. Мускулатура судин утворена безперервним шаром кільцевих м'язових волокон, що на капілярах лягають поздовжньо. На різних внутрішніх органах спостерігаються шари кільцевих і поздовжніх волокон. Стінки кишечника оточені також внутрішнім шаром кільцевих волокон і зовнішнім шаром поздовжніх, спільна дія яких викликає перистальтичні рухи кишки. В ділянці шлунка є ще шар косих волокон.
Вся ця мускулатура іннервується вісцеральними нервами, головним чином симпатичної нервової системи.
Гладка мускулатура заміщається іноді поперечно-посмугованою. Це відбувається на ділянці черевної кровоносної судини, у якій м'язова стінка розвинулася дуже значно і стала поперечнопосмугованою. У такий спосіб розвинулося серце хребетних. Така заміна гладкої мускулатури поперечнопосмугованою є для хребетних рідкісним явищем, однак існує ще ціла ділянка, де подібний процес спостерігається не як виключення, а як правило. Це — передня частина кишечника, вісцеральна мускулатура якого є поперечнопосмугованою у всіх хребетних і тягнеться назад на значну частину стравоходу. Іноді ця мускулатура розростається і на ділянку шлунка чи навіть на саму кишку, де вона тоді утворює зовнішній м'язовий покрив поверх звичайного гладкого (лин, в'юн). Іноді і стінка плавального міхура набуває поперечно-посмуговану мускулатуру (кісткові ганоїди).
Особливо значно розвивається поперечнопосмугована вісцеральна мускулатура в ділянці глотки, де вона вступає в зв'язок з вісцеральним скелетом, що розташовується тут. Ця мускулатура піддаєть-, ся в хребетних значній диференціації, утворює більшість м'язів голови д представляє власне вісцеральну мускулатуру в повному розумінні. цього слова (точніше — вісцеральну мускулатуру вісцерального апарата). Ця мускулатура розвивається, як і інші м'язи кишечника, за рахунок мезодерми бічних пластинок і іннервується рядом вісцеральних нервів голови, що іннервують взагалі відповідну ділянку кишечника. Задній з цих нервів — блукаючий нерв — іннервує і значну частину кишечника, щонайменше до шлунка включно (у нижчих хребетних іноді і весь кишечник).
Вісцеральна мускулатура вісцерального апарата являє собою результат диференціації спочатку суцільної маси кільцевих волокон, що охоплюють передню частину кишечника. У нижчих хребетних велика її частина складається з безперервної маси поперечних волокон, що охоплюють весь вісцеральний апарат знизу і з боків і утворюючих його загальний звужувач (musculns constrictor superficialis) (рис. 193-195). Від цього м'яза вже в круглоротих і в селахій відокремлюються окремі більш глибокі м'язові пучки, що вступають у більш тісний зв'язок з окремими вісцеральними дугами. У передньому відділі вісцерального апарата частина цих м'язів піддається більш складній диференціації, особливо у круглоротих, у зв'язку з розвита ком їх складного губного апарата.

Рис. 193. Схема співвідношень між паріетальною та вісцеральною мускулатурою переднього кінця тіла (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — нижній косий м'яз ока; 2 — внутрішній прямий м'яз ока; 3 — верхній косий м'яз ока; 4 — нижній прямий м'яз ока; 5 — верхній прямий м'яз ока; 6 — око; 7 — зовнішній прямий м'яз ока; 8 — вухо; 9-10 — міотоми; 11 — дорсальний відділ бічного м'яза; 12 — вентральний відділ бічного м'яза; 13 — вісцеральна мускулатура; 14, 16 — паріетальна (під'язикова) мускулатура; 15 — бризкальце; 17 — ніздря
Вісцеральна мускулатура круглоротих покрита ззовні цілим рядом міотомів бічного м'яза, розділених тут на спинні і черевні ділянки, між якими розташовуються зовнішні зяброві отвори. У риб соматична мускулатура також частково покриває вісцеральний апарат, утворюючи подовжні м'язові смужки з черевного, а іноді і зі спинного боку, але ніколи не має тут настільки значного розвитку, як у круглоротих (рис. 193-194).

Рис. 195. Вісцеральна мускулатура семизябрової акули (за Феттером Б., 1876 p.): 1 — піднебінно-квадратний підіймач; 2 — привідний м'яз нижньої щелепи; 3 — бризкальце; 4 — перша зяброва щілина; 5 — трапецієподібний м'яз; 6 — поверхневий стискач; 7 — міжнижньо-щелепний м'яз
У нижчих риб (селахії) ще дуже добре развинений загальний звужувач вісцерального апарата у вигляді шару м'язових волокон, що охоплюють весь апарат збоку і знизу. У цьому безперервному м'язі розрізняють лише певні ділянки, як, наприклад, спинну частину в ділянці вісцеральних щілин, і черевну, що лежить знизу (рис. 195). Значно істотніший її розподіл на ділянки іннервації, що збігаються із загальним сегментальним розподілом всього апарата. Спереду, в ділянці щелепної дуги аж до бризкальця, м'яз іннервується трійчастим нервом (5-а пара), далі каудально, в ділянці під'язикової дуги від бризкальця і до першої зябрової щілини, м'яз іннервується лицьовим нервом (7-а пара), потім в ділянці першої зябрової дуги, аж до другої зябрової щілини, він іннервується язикоглотковим нервом (9-а пара), і, нарешті, вся каудальна частина м'яза являє собою ділянку блукаючого нерва (10-а пара). У передній частині стискача спостерігається відокремлення великих м'язових мас, що прикріплюються до обох відділів щелепної дуги. Частина, що прикріплюється до верхнього відділу щелепної дуги, лежить глибше і являє собою м'яз, що піднімає піднебінно-квадратний хрящ (т. levator palatoquadrati) (рис. 195). Частина, що прикріплюється до нижнього відділу, являє собою м'яз, який приводить нижню щелепу (m. adductor mandibulae) (рис. 195). Ці м'язи іннервуються трійчастим нервом. Вентральна частина звужувача, що лежить знизу між гілками нижньої щелепи, являє собою міжнижньощелепний м'яз (т. intermandibularis).
Передня частина останнього іннервується трійчастим, а задня — лицьовим нервом. Крім того, і в ділянці зябрового апарата відокремлюються деякі глибші м'язи, що прикріплюються до елементів зябрових дуг: тлп. adductores arcuum, що зв'язують обидва середні відділи кожної дуги (ері- і ceratobranchialia), і mm. arcuales dorsales, що з'єднують верхні кінці сусідніх дуг (ері- і pharyngobranchialia). Нарешті, за зябровим апаратом зі спинної сторони спостерігається відокремлена частина загального звужувача, що невеликими пучками прикріплюється до останніх зябрових дуг, а головною своєю масою прикріплюється до переднього краю спинного відділу плечового пояса; це — трапецієподібний м'яз (m. trapezius) (рис. 195). У вищих риб мускулатура вісцерального апарата дещо складніше диференційована, і, між іншим, відокремлюються особливі м'язи підвіска (m. adductor hyomandibulae) і зябрової кришки (m. opercularis), що у свою чергу поділяється на систему окремих м'язів.