Осьовий скелет круглоротих і риб

Центральна скелетна вісь хордових тварин — хорда — складається з особливої тканини. Матеріалом, з якого будується весь інший внутрішній скелет хребетних, є волокниста сполучна тканина, хрящ і кістка. Ще твердіший скелетний матеріал з'являється в нижчих риб спочатку тільки в шкірі. Як плакоїдна луска являє собою найпримі-тивніший вид шкірного скелету, так і складовий її дентин являє собою найдавніший твердий скелетний матеріал хребетних. Розвиток плакоїдної луски показує, що дентин з'являється шляхом трансформації опорної перетинки, яка розміщена під епідермісом, і надалі наростає в результаті утворюючої діяльності мезодермальних скле-робластів. Пізніше розвиток може перейти повністю у межі мезодерми. Дентин, як і інші види найдавніших скелетних тканин, є без-клітинним утворенням. Існування перехідних форм між дентином і кісткою, а також історія походження ганоїдной луски (нижня половина якої є кістковою) шляхом злиття плакоїдних, дозволяють зробити висновок, що під час подальших філогенетичних перетворень дентин за допомогою включення коллагенових волокон, а потім і клітинних елементів трансформувався в кістку.
Здатність виділяти вапно виникає в мезодермі внутрішнього скелету досить рано, але в нижчих риб приводить не до утворення кістки, а лише до появи звапнявінь. Відкладення вапна досить широко поширене у хрящовому скелеті селахій (акул), де вони мають правильну1 форму. У хребцях вони мають вигляд циліндрів з правильними ра-11 діальними гребенями, а у черепі — вигляд багатогранних пластинок1 променистої будови. Ці відкладення вапна не змінюють характеру тканини.
З появою справжньої кістки у внутрішньому скелеті значення хряща зменшується, і він поступово витісняється і заміщається кісткою. Кістки поділяються на два типи: «вторинні» або покривні кістки (ossa inveslientia) розвиваються у сполучній тканині не проходячи хрящову стадію; та «первинні», або заміщувані кістки (ossa substituentia) розвиваються з проходженням хрящової стадії. Під час ембріонального розвитку розбіжності в походженні кісток обох типів завжди чітко виявляються.
З появою кістки у внутрішньому скелеті значення хряща зменшується, і він поступово трансформується, заміщаючись кісткою. У вищих хребетних внутрішній скелет є повністю кістковим і хрящ зберігається тільки в тих місцях, де потрібний гнучкіший матеріал. Таким чином, філогенетично сполучнотканинний внутрішній скелет трансформується у хрящовий, а останній у кістковий. Під час онтогенетичного розвитку ця послідовність повторюється, і у вищих хребетних розрізняють послідовно стадії перетинчастого (сполучнотканинного), хрящового і, нарешті, кісткового скелету.
Заміщувані кістки з'являються на місці первісного хряща. Таким чином, відбувається трансформація одного матеріалу в інший без порушення загальної форми даного скелетного утворення. Тому хрящовий скелет разом з виникаючими в ньому заміщуваними окостеніннями поєднують під назвою первинного скелету. Тим часом, покривні кістки, що приєднуються до внутрішнього скелету ззовні, утворюють нерідко зовсім нові структури і тому об'єднуються під назвою вторинного скелету. Так, наприклад, у хрящовому черепі хребетних розвивається цілий ряд заміщуванних кісток, але кістковий череп, який розвивається таким чином, повторює форму хрящового. З іншого боку, покривні кістки, що розвиваються на тому ж черепі, дають початок більш досконалому новому утворенню — вторинному, зовнішньому склепінню черепа.
Як скелетний матеріал, хрящ і кістка мають свої особливості. Хрящ росте всією масою, хоча живлення внутрішніх його частин ускладнено, він гнучкий, але не настільки міцний, як кістка. Пластичність і пристосовуваність хряща дуже великі, і розчленовування і злиття хрящових елементів відбуваються дуже легко. Кістка росте тільки з поверхні; живлення кістки забезпечене системою кровоносних судин і тіснішим зв'язком клітинних елементів. Кістка являє собою матеріал дуже міцний, але непіддатливий, і тому кісткові скелетні утворення характеризуються множинністю елементів, більш-менш рухливо між собою з'єднаних. Кісткові елементи рідше зростаються і не так легко розчленовуються, являючи собою консерва-тивніший матеріал.

Date: 2016-11-17; view: 354; Нарушение авторских прав