Осьовий скелет хрящових риб

Осьовий скелет хрящових риб Chondrichthyes (рис. 86-87) складається тільки з хряща і не містить кісткових елементів. У той же час в осьовому скелеті ще зберігається хорда. Маючи здатність до швидкого плавання, акули мають і порівняно міцний скелет, диференційований на типові для хребетного відділи, кожний з яких несе визначену функцію, пов'язану із забезпеченням активного руху або схоплювання переслідуваної здобичі.
Осьовий скелет акули складається з ряду сегментально розташованих хребців; вони охоплюють лежачу всередині них спинну струну{chorda dorsalis) (рис. 88-90), що намистоподібно перешнурована тілами хребців. Між хребцями знаходяться сполучнотканинні прошарки.

Рис. 86. Загальний вигляд скелету акули (за Деаном Б., 1899 p.): 1 — нижня щелепа; 2 — губні хрящі; 3 — нюхова капсула; 4 — піднебінно-квадратний хрящ; 5 — очна ямка; 6 — під'язиково-нижньощелепний хрящ; 7 — слухова капсула; 8 — плечовий пояс; 9 — плавцеві шипи; 10 — спинні плавці; 11 — радіальні елементи плавців; 12 — шкірні промені плавців; 13 — базальні елементи плавців; 14 — хвостовий плавець; 15 — анальний плавець; 16 — птерігоподії самця; 17 — черевний (тазовий) плавець 18 — тазовий пояс; 19 — грудний плавець; 20 — глотко-зябровий елемент; 21 — верхній зябровий елемент; 22 — ребра; 23 — базальний зябровий елемент; 24 — ріжково-під'язиковий елемент

Хребет розділяється на два відділи: 1) тулубовий відділ — характеризується наявністю ребер, починається від черепа і тягнеться до рівня клоаки (у деяких скатів ребер немає); 2) хвостовий відділ — відрізняється відсутністю ребер і змиканням нижніх дуг хребта в гемальний канал.
Кожен хребець складається з тіла хребця, що охоплює кільцем хорду, верхніх дуг, які утворюють спинномозковий канал, і нижніх дуг з поперечними відростками для з'єднання ребер у тулубовому відділі. У хвостовому відділі нижні дуги хребців сполучаються в гемальний канал.
Тіла хребців (corpus vertebrae) ~ короткі хрящові циліндри, з'єднані один з одним міцними зв'язками, що надає можливість згинання хребта в цілому.

Рис. 88. Фрагмент хребта акули катран із сагітальним розрізом декількох передніх хребців (за Гудрічем Е. С, 1907 p.): 1 — вставний елемент верхньої дуги; 2 — основний елемент верхньої дуги; 3 — тіло хребця; 4 — міжхребцева зв'язка; 5 — гемальна дуга; 6 — хорда

Рис. 89. Фрагмент сагітального розрізу хребта акули (за Гудрічем Е. С, 1907 р.): 1 — вставний елемент верхньої дуги; 2 — основний елемент верхньої дуги; 3 — тіло хребця; 4 — ребро; 5 — основний елемент нижньої дуги; 6 — вставний елемент нижньої дуги
Тіла хребців охоплюють навкруги хорду, причому посередині хребця хорда майже цілком перешнуровується хрящовим кільцем тіла. Завдяки цьому тіла хребців виявляються подвійноувігнутими — амфіцільними. У деяких акулових риб у тілах хребців зустрічаються відкладення твердих вапняних солей, що нагадують кістку. У хребцях різних видів акул ці вапняні скупчення мають форму кілець або зірчастих фігур.

Рис. 90. Поперечний переріз хребця із хвостової ділянки акули (за Гудрічем Е. С, 1907 p.): 1 — вставний елемент верхньої дуги; 2 — неавральний канал; 3 — кальцифіковане кільце; 4 — хорда; 5 — канал хвостової артерії; 6 — канал хвостової вени; 7 — гемальна дуга
Верхні дуги (arcus neuralis s. neurapophysis) утворюють бічні стінки спинномозкового каналу і складаються в кожному хребці з двох елементів: 1) основна дужка (basidorsale) — задній, каудальний елемент, приростає основою до тіла хребця і має трикутну форму. Вона характеризується тим, що посередині пронизана черевним корінцем спинномозкового нерва; 2) вставна пластинка (interdorsale або intercalare) (рис. 91) — передній, краніальний елемент; він має трикутну форму, але вершиною спрямований вниз і лежить проти межі двох хребців, вклинюючись між двома з'єднаннями основними елементами. Вставні дужки пронизані отворами спинних корінців спинномозкових нервів.

Рис. 91. Фрагмент хвостового відділу осьового скелету акули: 1 — основний елемент нижньої дуги; 2 — верхня вставна пластинка; 3 — основний елемент верхньої дуги; 4 — вентроспінальні хрящі
Нижні дуги (pleurapophysis) також утворені основними елементами (basiventmle) і мають вигляд бічних відростків хребців під хордою. У тулубових хребцях вони утворюють виступи, що йдуть у сторони — бічні відростки (parapophysis), до яких приєднуються тонкі хрящові пластинки — ребра, які легко відриваються при препаруванні. Між бічними відростками, біля основи, проти міосепт, у катрана містяться, як і у верхніх дугах, нижні вставні пластинки (interventrale), що мають вигляд маленьких трикутних хрящиків, розташованих між основними нижніми дугами. Таким чином, на кожен метамер тіла приходиться з кожної сторони подвійна закладка скелетних елементів верхніх і нижніх дуг (диплоспондилія), як це має місце і у круглоротих.
Ребра (costae) розташовані в тулубовій ділянці, але вони лежать не біля черевної порожнини, як у костистих риб, а в горизонтальній септі, що поділяє мускулатуру на спинну і бічну.

Рис. 92. Загальний вигляд скелета химери (за Деаном Б., 1899 p.): 1 — верхній серединний хрящ рила; 2 — міжорбітальна перегородка; 3 — очна орбіта; 4 — потиличний гребінь; 5 — плечовий пояс; 6 — спинний плавець із шипом; 7 — опорні елементи спинних плавців; 8 — шкірні плавцеві промені; 9 — хвостовий плавець; 10 — анальний плавець; 11 — зв'язка опорних елементів спинних плавців; 12 — черевний плавець; 13 — радіальні елементи плавців; 14 — базальні елементи плавців; 15 — тазовий пояс; 16 — хорда зі звапнявілими кільцями в оболонці; 17 — хрящі невральних дуг; 18 — грудний плавець; 19 — ріжково-під'язиковий та ріжково-зябровий елементи; 20 — верхній зябровий елемент; 21 — глотко-зябровий елемент; 22 — потиличний виросток; 23 — пластинка утворена зроешими передніми хребцями; 24 — нижній зябровий елемент; 25 — нижня щелепа (Мек-келів хрящ) 26 — хрящі зябрової кришки; 27 — зубні пластинки; 28 — піднебінно-квадратний хрящ, що зрісся з черепом; 29 — губні хрящі; ЗО — нюхова капсула; 31 — під'язиково-нижньощелепний хрящ

У хвостовій ділянці на хребцях поперечних відростків немає, а нижні дуги утворюють гемальні відростки, що направлені вниз і замикаються в гемальний канал, де проходять кровоносні судини (хвостові вени та артерія). Гемальні відростки, як самостійні черевні відростки нижніх дуг, є і у задніх тулубових хребцях.
На відміну від акулових риб у скелеті цільноголових або химер, {рис. 92) відсутні тіла хребців, і осьовий скелет представлений хордою з розташованими на ній верхніми і нижніми дугами. Причому у верхніх дугах, особливо в передньому відділі хребта, вставні дужки розвинуті значно сильніше, ніж основні.

Скелет осетрових

Вивчення скелета осетрових риб у ряді хребетних тварин становить особливий інтерес, тому що скелет цих риб поєднує в собі ознаки давніх хрящових риб, зберігаючи у своєму скелеті хорду і хрящовий внутрішній скелет, у той же час вони мають кістковий скелет, властивий всім вищим рибам і наземним хребетним. Кістковий скелет осетрових риб складається зі справжньої кісткової тканини у вигляді шкірних покривних окостенінь черепа і кісток поясу грудних плавців, що окутують хрящовий скелет із зовнішньої сторони, і з кісткових плавцевих променів — лепідотріхій і луски різної форми.
У осетрових чітко виділяється зовнішній (exosceletum) і внутрішній (endosceletum) скелет.
Зовнішній кістковий скелет у осетрових риб на голові представлений кістковим панциром з покривних кісток, які покривають хрящовий череп зверху і з боків до зовнішніх зябрових отворів.
У тулубовому відділі зовнішній кістковий скелет представлений характерними для всіх осетрових риб п'ятьма рядами кісткових жучок з гострими шипами, що грають захисну функцію (один дорсальний, два бічних і два черевних ряди). Передні жучки бічних і черевних рядів, розростаючись, покривають ззовні хрящовий пояс грудних плавців і перетворюються в покривні кістки поясу передніх кінцівок. На хвостовому стеблі бічні поверхні суцільно покриті ромбічними пластинками, подібними до ганоїдної луски, а верхній край — вилко-подібними лусочками фулькрами.
Внутрішній скелет у осетрових риб зберігає в дорослому стані дуже давню ознаку — повно виражену спинну струну — хорду, окутаний щільним сполучнотканинним футляром, хребет представлений тільки хрящовими дугами хребців.
Зовнішній скелет тулуба осетрових або жучки (рис. 93) — великі кісткові луски, що складають основу зовнішнього скелету тулуба. Вони розміщуються на тулубі у 5 рядів, їхня форма дещо відрізняється в кожному з рядів.
Дорсальний ряд жучок іде по середній лінії спини і тому окремі лусочки мають вигляд двоскатного даху. Вершина його (коньок) до ваднього кінця піднімається, потовщується і переходить у спрямований назад тупий шип. Шкіра між жучками позбавлена скелетних утворень, що надає можливість бічних вигинів тіла.

Рис. 93. Типи лусок шкірних покривів стерляді (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — жучки з бічного ряду; 2 — жучки з черевного ряду; 3 — жучки із спинного ряду; 4 — міжрядові луски
Жучки бічного ряду менших розмірів, ніж спинного, і мають не зовсім правильну ромбічну форму. З переду назад, по зовнішній поверхні луски, проходить невисокий тупий валик — гребінець. Під поздовжнім гребенем у каудальному напрямку, луску пронизує канал бічної лінії. Уздовж заднього краю луски від нього вентрально -відходять відгалуження, які відкриваються на нижньому задньому краї жучки. Передні жучки бічного ряду дають верхні елементи покривного плечового поясу.
У черевному ряді кількість жучок менша і самі вони дрібніші, ніж у бічному ряді. Жучки мають форму пластинок з неправильними обрисами, витягнутих у передньо-задньому напрямку. У передній:частині жучка несе поздовжній згладжений гребінь.
Кількість жучок у рядах у різних видів осетрових неоднакова і служить важливою систематичною ознакою.
Осьовий скелет тулуба. Хорда (рис. 94), або спинна струна складає основу осьового скелета тулуба. Вона тягнеться у вигляді суцільного круглого тяжа на всьому протязі осьового скелета від гіпо-фізарного відділу черепа до кінця хвоста, заходячи у верхню лопать

Рис. 94. Тулубовий відділ хребта осетра (за Гудрічем Е. С, 1907 p.): 1 — хорда; 2 — неавральний канал; 3 — отвір для виходу дорсального та вентрального корінців спинномозкових нервів; 4 — верхні задні (каудальні) дуги; 5 — дорсальний остистий відросток; 6 — поздовжня хребетна зв'язка; 7 — верхні передні (краніальні) дуги; 8 — ребра; 9 — поперечний відросток; 10 — нижні передні дуги; 11 — нижня задня дуга; 12 — оболонка хорди; 13 — гемальний канал
хвостового плавця. Вона напівпрозора і ззовні одягнена сполучнотканинною та еластичною оболонками. Останні навколо хорди утворюють своєрідний футляр що щільно прилягає до неї.

Хребет (columna vertebralis) представлений тільки верхніми і нижніми дугами хребців, тіла хребців відсутні.
При розгляді збоку між верхніми і нижніми хрящовими елементами хребців добре видна хорда, над хордою на її оболонці розміщені масивні хрящики — верхні задні (каудальні) дуги (arcus superior caudalis), або базідорсалії (basidorsale).
Верхні каудальні дуги правої і лівої сторін, з'єднуючись, оточують спинний мозок і над ним утворюють звужений виріст, що костеніє і служить місцем прикріплення непарного дорсального або спинного остистого відростка (processus spinosus dorsalis); останній у середній частині костеніє, а на кінцях зберігається у хрящовому стані.
Між основами сусідніх верхніх задніх дуг розташовуються невеликі, приблизно трикутної форми хрящики — верхні передні (краніальні) дуги (arcus superior cranialis), або інтердорсалії (interdorsale).
З вентральної сторони хорди напроти верхньої задньої дуги розташовується нижня задня дуга, або базівентралія (arcus ventmlis posterior, s. basiventrale).
З боків між сусідніми нижніми задніми дугами залягають невеликі хрящики — нижні передні дуги (arcus ventralis anterior), або вставні пластинки — інтервентралії (intewentrale).
У тулубовому відділі нижні дуги хребців утворюють поперечні відростки (processus transversus), до яких прикріплюються ребра (costa). На вентральній стороні тулуба вони дають гемальні відростки, між якими проходить спинна аорта. Гемальні відростки хвостової частини вентрально з'єднуються і утворюють гемальний канал (canalis haemalis), у якому залягають хвостові артерія і вена.
У передньому відділі хребта верхні і нижні дуги в кожному сегменті сходяться і втрачають межі; злиття виражене між сегментами іттм повніше, чим ближче вони до черепа. Весь комплекс зрослих хребців поступово переходить у потиличний відділ черепа, складаючи з ним єдине ціле потилично-хребетний відділ черепа (regio occipito-vertebralis). Кількість хребців, що ввійшли до складу цієї ділянки черепа, можна встановити по виходу спинномозкових нервів.
Ребра (costa) стерляді, як і в акулових риб, прикріплюються до поперечних відростків нижніх дуг і лежать у горизонтальних септах, підтримуючи верхньобокові відділи стінки черевної порожнини.
Вони добре розвинені в передньому відділі тулуба і поступово зменшуються до його заднього відділу. У середній своїй частині ребра костеніють, а кінці їх залишаються хрящовими.

Date: 2016-11-17; view: 1426; Нарушение авторских прав