Загальний огляд скелету рибоподібних і риб

Скелет хребетних взагалі, та риб зокрема, виконує подвійну функцію. З одного боку, він захищає тварину і її органи від різних механічних впливів, з іншого боку — служить опорною частиною рухової, системи організму. Рухові функції, виконувані скелетними елементами і м'язами, розділяються на соматичні (пересування тіла в просторі) і вісцеральні (рухові функції, пов'язані з живленням та диханням).
Відповідно до цього скелет хребетних тварин складається з трьох частин: 1) осьового скелета тулуба, представленого хордою і хребтом, 2) скелета органів руху — у риб плавців і їх поясів, 3) скелета голови — черепа, що складається з осьового відділу — нейрокраніу-му (мозковий череп) і вісцерального — спланхнокраніуму (щелепний і зябровий апарати).
У круглоротих скелет зберігає найпримітивніший стан. Скелет тулуба представлений хордою, оточеною щільним сполучнотканинним футляром із зародковими хрящовими верхніми дужками. Лише слабко намічається поділ осьового скелету на тулубовий і хвостовий відділи. Парних плавців немає, а непарні плавці підтримуються не-розчленованими хрящовими нитками. Осьовий череп і вісцеральний скелет ще не складають єдиного черепа. Осьовий череп зберігає перетинчасте склепіння. Нарівні з примітивними рисами череп ускладнений пристосуванням до паразитичного живлення (губні хрящі). Вісцеральний скелет зберігає майже повну самостійність як скелет переднього відділу травної трубки, пов'язаний із дихальною функцією зябрового апарата.
Круглороті належать до безщелепних хребетних (Agnatha). Всі1 інші хребетні складають особливу групу щелепноротих хребетних (Gnathostomata), що мають щелепний апарат для активного захоплення здобичі.
У всіх риб, незалежно від структури тканини скелету (хрящ або кістка), є ряд загальних рис будови, що відбивають їх водний спосіб життя. Скелет тулуба представлений добре розчленованим у більшості риб хрящовим або кістковим хребтом. Є чіткий поділ хребта на два відділи: тулубовий з ребрами, що охоплюють порожнину тіла з її органами, і хвостовий відділ — локомоторний із гемальним каналом за порожниною тіла. У плавцях з'являється самостійна система скелетних променів. Основа плавців підтримується хрящовими або кістковими променями, що належать до внутрішнього скелету. Назовні від них розвиваються скелетні промені шкірного походження (еластинові або кісткові). Парні плавці мають крім того пояси кінцівок, що з'єднують правий і лівий плавці в єдину скелетну систему.
Череп риб нерухомо з'єднаний із хребтом. У більшості риб (в усіх, крім химерових і дводишних) вісцеральний скелет рухливо з'єднується з мозковим черепом за допомогою підвіска. Однак обидва відділи черепа вже складають єдине ціле. Передні вісцеральні дуги (щелепна і під'язикова) перетворені в щелепний апарат для активного захоплення їжі. Інші вісцеральні дуги виконують дихальну функцію. У всіх кісткових риб (Osteichthyes) у зв'язку з дихальною функцією вісцерального скелету розвивається зяброва кришка.

Хорда

Первісним осьовим скелетом хребетних є хорда, що у нижчих форм лише доповнюється окремими елементами дуг, а в інших хребетних більш-менш витісняється тілами хребців, що розвиваються.
Хорда хребетних на ранніх стадіях розвитку представлена клітинним шнуром енто-мезодермального походження, що лежить під центральною нервовою системою. Клітини хорди мають вигляд плоских дисків і розташовуються подібно монетному стовпчику. На зовнішній поверхні хорди з'являється тонка безструктурна оболонка, що представляє собою продукт виділення її клітин. Ця оболонка називається зовнішньою еластичною оболонкою (tunica elastica externd). Усередині клітин хорди з'являються великі вакуолі, заповнені рідиною, а ядра з навколишньою їхньою протоплазмою поступово відтискуються до зовнішньої поверхні. Межі між окремими клітинами зникають, розрізняються лише окремі ядра, які розташовуються головним чином у периферичному шарі протоплазми, і утворюють внутрішню крупновічкову масу.
Під зовнішньою еластичною оболонкою у хребетних розвивається інша оболонка волокнистої будови, яка досягає значної товщини. Ця волокниста оболонка наростає зсередини і являє собою продукт виділення периферичного синцитію, що за загальним виглядом подібна на епітелій і називається епітелієм хорди (рис. 68).
Іноді внутрішній шар оболонки хорди виявляється також безструктурним, і тоді ця її частина називається внутрішньою еластичною оболонкою.
У такому вигляді хорда розвивається у всіх хребетних. Але в деяких випадках настають зміни. У хрящових риб, а також у дводишних, -, під час їхнього розвитку в зовнішній еластичній оболонці хорди з'являються отвори, через які проникають всередину волокнистої оболонки мезодермальні клітини скелетогенної тканини, що оточує хорду. Ці клітини приймають веретеноподібну форму і заповнюють усю волокнисту оболонку. Таким чином, у деяких риб безклітинна оболонка хорди шляхом вторинного включення мезодермальних клітинних елементів стає особливого роду клітинною волокнистою тканиною. Даний випадок є прикладом виникнення скелетної тканини спочатку з безклітинних продуктів виділення, тобто спочатку з'являється основна речовина, а потім вже в неї
проникають клітини. Мезодермальні клітини, що перемістилися в оболонку хорди, не залишаються бездіяльними — вони гомогенізують волокнисту речовину і перетворюють її в основну речовину хряща. Таким чином, у селахій (акул) усередині оболонки хорди розвиваються хрящові тіла хребців, у яких потім проходить відкладення вапна. У цільноголових і в дводишних тіла хребців не розвиваються, але в цільноголових розвиваються численні вапняні кільця всередині оболонки хорди.
Як постійний орган хорда функціонує лише у деяких нижчих хребетних — круглоротих, цільноголових, осетрових і дводишних риб. В усіх цих випадках оболонка хорди має значну товщину і міцність. Скелетна роль хорди ґрунтується на міцності і пружності її оболонок, а також і на міцності стінок внутрішніх вакуолей одночасно зі значним внутрішнім тиском, тобто на принципі, що має набагато більше застосування в тканинах рослин (тургор).
В інших хребетних хорда заміщується тілами хребців, які розвиваються, і перетягають хорду так, що залишки останньої зберігаються між тілами хребців. У цьому випадку у дорослої тварини хорда зберігається у вигляді намистоподібного шнура усередині хребта, як це спостерігається в більшості риб.

Хребет

Елементи хребта розвиваються в скелетогенній сполучній тканині, що оточує хорду і центральну нервову систему. Джерелом цієї тканини ембріонально є мезодерма склеротоміє (рис. 69). У зародка осьова мезенхіма безперервно продовжується у сагітальну сполучнотканинну перегородку між міотомами правого і лівого боку, у горизонтальну перегородку між спинним і черевним відділами міомерів, у більш-менш вертикальні перегородки між окремими міомерами і, нарешті, у шар сполучної тканини між очеревиною і бічними м'язами.

Рис.69 Схематичні поперечні перерізи двох послідовних стадій диференціації мезодерми і утворення мезенхіми у хребетних (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — хорда; 2 — нервова трубка; 3 — гангліонарна пластинка; 4 — міотом; 5 — склеротом; 6 — аорта; 7 — закладка ниркового канальця; 8 — паріетальний листок; 9 — порожнина тіла; 10 — вісцеральний листок; 11 — підкишкова вена; 12 — кишка; 13 — шкірний листок мезодерми; 14 — закладка непарного плавця; 15 — м'язова брунька непарного плавця; 16 — м'язова брунька парного плавця; 17 — закладка парного плавця; 18 — скеле-тогешіа мезенхіма кінцівки; 19 — м'язова пластинка міотома
Розташування цієї системи осьових оболонок і перегородок.. збігається з розташуванням їх у ланцетника, в якого вони складаються майже з безклітинної волокнистої маси (рис. 70). У хребет-, них це типова сполучна тканина. У цих перегородках у хребетних % розвиваються основні елементи осьового скелету (рис. 71).
У круглоротих, а саме у міног, з'являється лише парний ряд невеликих хрящиків, що знаходяться на хорді у сполучнотканинному шарі з боків спинного мозку. Це — дуже тонкі стрижні, що чергуються з виходами корінців спинномозкових нервів (рис. 72). Тому що останні відходять по черзі (черевний і потім спинний), а, отже, на кожен сегмент тіла (визначений межами міотому, сегментальни-ми кровоносними судинами тощо) приходиться по дві пари елементів, що називаються верхніми дугами.
У передній частині кожного сегмента лежить передня (краніальна) дуга, що розташовується безпосередньо за виходом черевного нервового корінця; у задній частині сегмента лежить задня (каудальна) дуга, розташована безпосередньо за спинним корінцем.

Рис. 70. Розташування опорних перегородок у ланцетника (А) у хребетних (Б) (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — спинний відділ бічного м'яза; 2 — черевний відділ бічного м'яза; 3 — горизонтальна перегородка; 4 — сагітальна перегородка

Рис. 71. Схема елементів осьового скелету та їх відношення до головних сполучнотканинних перегородок (за Гудрічем Е. С, 1907 p.): 1 — горизонтальна перегородка; 2 — поперечна перегородка (міосепта); 3 — стінка тіла; 4 — стінка черевної порожнини; 5 — нижнє плевральне ребро; 6 — сагітальна черевна перегородка; 7 — кишка; 8 — брижа; 9 — мозкова трубка; 10 — сагітальна дорсальна перегородка; 11 — верхня дуга; 12 — верхнє (додаткове) ребро; 13 — вентральна вставна дуга; 14 — верхній остистий відросток; 15 — нижня дуга; 16 — дорсальна вставна дуга

Рис. 72. Схема хребта міноги (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 —і хорда;, 2 — передні дуги; 3 — задні дуги; 4 — спинний нервовий корінець; 5 —,, черевний нервовий корінець; 6 — міосепта
У нижчих риб спостерігається таке ж розташування верхніх дуг. У селахій верхні дуги закладаються також у вигляді двох пар хрящів у кожному сегменті. Вони правильно чергуються з виходами спинномозкових нервів. Передня і задня дуги кожного сегмента в загальному ще рівноцінні, але, в той час як задня дуга розміщена безпосередньо на хорді, передня дуга до хорди не доходить (рис. 73). Черевний нервовий корінець виходить за задньою дугою (іноді крізь неї), спинний корінець виходить у середині сегмента за передньою дугою. Крім верхніх дуг, у селахій закладаються і нижні дуги також у числі двох пар хрящів у кожному сегменті. Обидві пари нижніх дуг розміщені безпосередньо на хорді.
Отже, у нижчих хребетних елементи хребта виникають у вигляді двох пар верхніх дуг і двох пар нижніх дуг у кожному метамері тіла (первинна диплоспондилія). Надалі в селахій у задній половиш кожного сегмента наступає охрящевіння усередині оболонки хорди, і в такий спосіб розвивається тіло хребця у вигляді хрящового кільця. Основи задніх пар дуг розростаються навколо оболонки хорди і доповнюють тіло хребця ще другим, зовнішнім шаром хряща.

Рис. 74. Послідовні стадії утворення хребця селахій (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — верхня дуга; 2 — нижня дуга; 3 — гемальний відросток; 4 — ребро; 5 — остистий відросток; 6 — нервова дуга; 7 — бічний відросток хребця
У результаті розвивається цільний хрящовий хребець, на якому верхні і нижні дуги задньої пари є у вигляді відростків (рис. 74). Верхні і нижні дуги передньої частини сегмента залишаються у вигляді самостійних хрящів, що вклинюються між сусідніми хребцями. Це — так звані вставні пластинки (lamina intercalaria) дорослих селахій (рис. 75). Подібним чином розвиваються елементи хребта й у цільно-голових риб, з тією лише різницею, що в них сильніше розвивається передня дуга кожного сегмента, так що в дорослої тварини задня дуга є у вигляді вставного хряща (отже, остання гомологічна верхній дузі хребця селахій, а не вставній пластинці).
В інших нижчих хребетних так само першими елементами хребта є верхні і нижні його дуги, що закладаються теж у числі двох пар у кожному сегменті. Однак, передні дуги кожного сегмента відразу закладаються у вигляді набагато менших хрящів, ніж задні дуги. У дорослих ганоїдних риб перші зберігаються у вигляді вставних хрящів між хребцями, але вже не відіграють настільки помітної ролі, як у селахій. У костистих риб під час їхнього розвитку спостерігаються іноді тільки рудиментарні закладки вставних хрящів (передніх дуг), що у дорослих тварин зникають.
За рахунок верхніх і нижніх дуг, що є початковими елементами хребта, розвиваються й інші його частини. Попарним злиттям кінців верхніх дуг (neurapophyses) над спинномозковим каналом утворюються непарні верхні остисті відростки (processus spinosus neuralis).
Нижні дуги розростаються в боки у вигляді бічних відростків (рага-pophyses). Примикаючи до бічних відростків, у міосептах розвиваються ребра. Ребра хребетних виникають, як і інші елементи осьового скелета, у вигляді схрящевінь, розташованих у системі сполучнотканинних перегородок, пов'язаних з одного боку з хордою, а з іншого боку з бічними м'язами тіла. Первинно ребра займають положення з боків загальної порожнини тіла, між очеревиною і бічними м'язами, уздовж внутрішнього краю міосепт. Пізніше ребра, нерідко виявляються всередині черевної мускулатури а іноді майже досягають горизонтальної перегородки (у дорослих селахій). Ці ребра називаються нижніми ребрами на відміну від подібних додаткових утворень, що розвиваються у вищих риб відразу у горизонтальній перегородці, що відокремлює черевну мускулатуру від спинної, і що називаються верхніми ребрами (рис. 76). Критерієм для розпізнавання ребер обох типів служить тільки їх положення.
Ребра риб закладаються поблизу хорди і ростуть від неї у вентральному напрямку, охоплюючи порожнину тіла і проникаючи потім більш-менш глибоко в міосепти. Додаткові, верхні, ребра багатоперих ганоїдів (Polypteridae) і костистих риб розвиваються в горизонтальній і перегородці на її перетинанні з міосептами удалині від осьового ске-(лета і ростуть потім у напрямку до останнього.

Рис. 76. Співвідношення елементів осьового скелету у ділянці тулуба (І-П) та хвоста (III) у хрящової (І) та у кісткової риби (ІІ-ПІ) (за Шмальгау-зеном 1.1., 1947 p.): 1 — верхній остистий відросток; 2 — нервові дуги; 3 — нижнє ребро; 4 — порожнина тіла; 5 — черевний відділ мускулатури; 6 — спинний відділ мускулатури; 7 — нижній остистий відросток; 8 — гемальні дуги
При цьому у костистих риб додаткові ребра розвиваються без хрящової стадії шляхом окостеніння сполучної тканини.
Ребра виникають у міосептах бічного м'яза і дають останнім, більш міцну опору при пересуванні риби за допомогою бічних вигинів тіла.
Додаткові (верхні) ребра мають, інше значення. У риб дистальний кінець ребра утворює іноді вигин або навіть розвилку, що захищає нерв і канал бічної лінії. Крім того, міцне з'єднання дистальних кінців цих ребер зі шкірним панциром у багатоперих риб і напрямок ембріонального розвитку від покривів до хребта говорять про те, що вони служили також зв'язком між шкірним і осьовим скелетом.

Отже, у хребетних спостерігається утворення двоякого роду ребер — верхніх і нижніх. Верхні ребра розташовуються по міосептах і в горизонтальній сполучнотканинній перегородці, між спинним і черевним відділами бічного м'яза. Нижні, або плевральні, ребра спочатку розвиваються також по міосептах, але глибше, у сполучній тканині між очеревиною і черевним відділом бічного м'яза, безпосередньо охоплюючи загальну порожнину тіла (рис. 76). У багатоперих риб є одночасно ребра обох видів. Для більшості риб характерні нижні ребра, що іноді, особливо в хрящових риб, розташовуються всередині самих міосепт у товщі черевної мускулатури.
Нижні краї вентральних дуг іноді (селахії та осетрові риби) дещо виступають, охоплюючи з боків спинну аорту. У хвостовій ділянці хребта вентральні дуги розростаються не в боки, а вниз, охоплюючи з боків продовження спинної аорти — хвостову артерію і вену (рис. 76). Тут вентральні дуги є у вигляді гемальних відростків хребців (haemapophyses).
Під хвостовою артерією і веною гемальні відростки кожної пари стуляються і зростаються з утворенням нижнього остистого відростка (processus spinosus haemalis). При переході від тулубової ділянки хребта до хвостової бічні відростки, що широко розходяться в тулубі, починають сходитися під все більш гострим кутом, поки не зімкнуться в хвості, утворюючи гемальний канал, що є в сутності лише скороченою у своїх розмірах загальною порожниною тіла. У деяких риб (Lepidosteus, Polypterus) нижні ребра, поступово сходячись, зростаються між собою, беручи, таким чином, участь в утворенні гемаль-ного каналу і нижніх остистих відростків. Верхні ребра в обмеженні гемального каналу ніколи участі не беруть — вони є тільки в тулубовій ділянці, або, іноді на початку хвостової ділянки видні ще відповідні їм невеликі бічні відростки.
Тіло хребця (corpus vertebrae s. centrum) розвинулося в різних групах хребетних зовсім незалежно і далеко не завжди однаково. У круглоротих, цільноголових, осетрових і дводишних риб тіл хребців ще немає, хоча останні групи мають в інших відносинах прекрасно розвинутий і навіть частково кістковий хребет. У селахій є хрящові тіла хребців, що розвиваються всередині оболонки хорди і доповнюються хрящовими ж продуктами розростання основ дуг.
У сучасних кісткових ганоїдів (Hoiostei), у багатоперих ганоїдів (Polypteridae) і в костистих риб (Teleostei) є вже кісткові тіла хребців, що утворюють одне нерозривне ціле з первинними їх елементами — дугами, які є у вигляді відростків хребців (рис.78). Так само як і тіло хрящового хребця селахій, тіло кісткового хребця вищих риб має форму увігнутого з двох сторін циліндра (за одним лише виключенням — Lepi-dosteus, тіло хребця якого опістоцільне, тобто увігнуто позаду та опукле спереду), тобто є амфіцільним. В увігнутостях двох сусідніх хребців (інтервертебрально) містяться залишки хорди, яка у ділянці тіла хребця сильно перетягнена, тобто має намистоподібну форму (рис. 78).
В розвитку тіл хребців у вищих риб оболонка хорди ніякої ролі не відіграє: кісткове тіло розвивається навколо хорди з її оболонками (перихордально).
Таким чином, кісткове тіло хребця з'являється відразу у вигляді одного цільного утворення.
У нижчих тварин (селахії) тіло хребця розвивається частково в результаті обростання хорди основами хрящових верхніх і нижніх дуг, тобто з декількох парних частин.
У вищих риб тіла хребців розвиваються відразу як цільне кільце-подібне тіло навколо оболонки хорди, незалежно від розташованих на ній дуг. Історія викопних форм риб, показує, що кісткове тіло хребця спочатку складалося з декількох частин, які розташовувалися на хорді відповідно основам верхніх і нижніх дуг, а також вставних хрящах.

Рис. 78. Хребці костистої риби: (І) тулубовий, (II) хвостовий, (III) сагітальний розріз хребта (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — верхні остисті відростки; 2 — верхні дуги; 3 — суглобові відростки; 4 — бічні відростки; 5 — ребра; 6 — тіла хребців; 7 — гемальні дуги; 8 — нижні остисті відростки
Участь елементів дуг в утворенні елементів тіла, виражалася по-різному. У рідких випадках тіла утворювалися винятково шляхом простого розростання основ дуг навколо хорди (Pycnodonti). Набагато частіше навколо хорди розвивалися самостійні окостеніння, що давали дугам хребців міцнішу опору на хорді. Таким чином, у кожному сегменті розвивалося іноді до чотирьох пар окостенінь, що одержали назву епіцентрів (відповідних основам верхніх дуг, тобто basidorsalia), гіпоценрів (відповідних основам нижніх дуг, тобто basiventralia) і плевроцентрів (верхніх і іноді нижніх, відповідно вставним хрящам, interdorsalia і interventralid). Найбільш постійними виявляються потім у кожному сегменті два окостеніння як результат попарного з'єднання гіпоцентрів і плевроцентрів — непарний гіпоцентр, що давав опору нижнім дугам і ребрам, і непарний верхній плевро-центр, що лежав між верхніми дугами (рис. 79-80).
Надалі окостеніння охоплювало і дуги хребців, що тоді міцно з'єднувалися з названими елементами тіла в одне ціле. У пізніших хребетних йшло потім розростання окремих елементів і їх наступне з'єднання, що призвело до утворення цільних кісткових тіл хребців, пов'язаних з їхніми дугами і відростками. Цей процес у різних групах хребетних протікав по-різному.

Рис. 79. Схема напівхребців, що складаються з гіпоцентрів та плевроцентрів з відповідними дугами: (І) поперечний переріз на рівні гіпоцентру, (II) те ж на рівні плевроцентру, (III) вигляд хребта збоку (за Ремане із Шмальгау-зеном 1.1., 1947 p.): 1 — верхня дуга; 2 — нижня дуга; 3 — гіпоцентр; 4 — плевроцентр

Рис. 80. Хребець кісткового ганоїда (І) вигляд збоку і ззаду, (II) вигляд з переду (за Гудрічем Е. С, 1907 p.): 1 — верхня дуга; 2 — місце проходження хорди; 3 — нижня дуга; 4 — боковий відросток (з'єднання ребра); 5 — вставна дуга (плевроцентр)
У більшості риб відбулося зрощення епіцентрів і гіпоцентрів в одне суцільне кільце, а плевроцентри редукувалися. Однак у деяких викопних кісткових ганоїдів переважаючий розвиток отримали гіпоцентри (hypocentrum) і верхній проміжний елемент (pleurocentrum dorsale), що утворили два півкільця, які по черзі охоплюють хорду знизу і зверху і вклинюються між сусідніми півкільцями (рис. 81). Іноді кожне з півкілець розростається навколо всієї хорди, так що в кожному сегменті розвивається по два повних кільця, тобто по два тіла хребця: одне, зв'язане з верхніми і нижніми дугами, і інше — без дуг (диплоспондилія в тілах). Те ж саме спостерігається і в одного сучасного представника кісткових ганоїдних риб (намульна риба Лтіа caha), але тільки в хвостовій ділянці хребта.
Прогресивний розвиток хребта знаходиться в тісному зв'язку зі значенням мускулатури та осьового скелету при локомоторних рухах тіла і особливо хвостової ділянки. У химер, що погано плавають, дводишних і осетрових зберігається ще постійна хорда, а в кращих плавців — акул і костистих риб з коротким і сильним хвостовим плавцем — є завжди цілком розвинений хребет.
Початкова множинність елементів тіл хребців пов'язана з множинністю їх дуг і забезпечувала міцність і гнучкість хребта (основою якого залишалася ще хорда) без наявності зчленувань між його частинами.
Розростання елементів тіл всередині сегменту і розвиток зчленувань на межі сегментів дозволило поєднати значну рухливість хребта з міцністю цілісних хребців.