Розвиток шкіри риб та її похідних

Контакт тварини із зовнішнім середовищем здійснюється за посередництвом ектодерми. Тому сприйняття подразнення, чутливість і захист тіла від шкідливих впливів являють собою основні функції ектодерми. Спеціалізація окремих клітин і цілих ділянок ектодермального покриву для сприйняття тих чи інших подразнень приводить до їх високої диференціації
У хребетних тварин завжди чітко помітні два шари шкіри- верхній, ектодермальний - епідерміс і нижній, мезодермальний - дерма або коріум (рис. 38). Епідерміс хребетних завжди має вигляд багатошарового епітелію, нижній шар якого складається з циліндричних клітин.

Рис.38 Схематичний переріз через шкіру риби (за Шмальгаузеном І І 1947p.): (А) - епідерміс; (Б) - власне шкіра; 1 - келихоподібні клітини; 2 - зернисті клітини; 3 - колбоподібні клітини; 4 - основний шар епідермісу; 5 - нерви; 6 - судини

Верхній шар плоских клітин у риб утворює на своїй поверхні тонку пористу облямівку подібно до такої ланцетника. Така тонка облямівка характерна для миготливого епітелію, тому що в личинок ланцетника і молодих ембріонів костистих риб дійсно спостерігається покрив з миготливих війок, то облямівка епідермісу і вважається залишком загального миготливого покриву. Справжня кутикула, що служить зовнішнім скелетом, у хребетних ніколи не розвивається.
У нижчих хребетних епідерміс відмежований від його сполученої частини шкіри безструктурною основною перетинкою, що є спільним продуктом виділення обох компонентів шкіри. Між клітинами епідермісу прекрасно видно протоплазматичні зв'язки у вигляді „міжклітинних містків. Міжклітинними проміжками відбувається циркуляція живильних рідин, що одержують тільки таким шляхом доступ до клітин епідермісу. В епідермісі нижчих хребетних спостерігаються окремі залозисті клітини різних типів, іноді у величезній кількості.
Сполучнотканинна частина шкіри, дерма або коріум хребетних, розвивається за рахунок шкірного листка міотому зародка. У ланцетника цей листок зберігає ще характер епітелію, який виділяє безклітинну опорну тканину драглистого характеру, що знаходиться під епідермісом. У хребетних у цій тканині з'являються і клітинні елементи внаслідок розпаду шкірного листка на окремі клітини — мезенхіму. Однак у личинок нижчих хребетних (круглоротих) мезо-дермальні клітини розташовуються безперервним шаром, подібно епітелію, під ектодермою, і потім виділяють на своїй поверхні основну речовину зі сполучнотканинними волокнами. По мірі росту цього проміжного шару в нього включаються потім і клітинні елементи. У такий спосіб розвивається сполучнотканинна частина шкіри. Волокна шкіри у риб розташовуються дуже правильно — чергуються шарами зі взаємно перпендикулярним напрямком волокон, що йдуть під кутом до осі тіла. Шари горизонтальних волокон пронизуються пучками вертикальних волокон, разом з якими в шкіру входять судини і нерви, що її живлять.
В мезодермальній частині шкіри зустрічається пігмент, який концентрується завжди у спеціальних, дуже складно розгалужених пігментних клітинах. Крім звичайних пігментних клітин різних кольорів, розрізняють ще іридоцити, наповнені кристаликами гуаніну, що додають сріблистий блиск багатьом рибам. Пігментні клітини знаходяться у дермі, але вони можуть знаходитись і у міжклітинних проміжках епідермісу.
Рухливість являє собою характерну рису пігментних клітин. Іноді особливо розвинута рухливість пігментних клітин пов'язана зі здатністю тварини змінювати своє забарвлення. Такі клітини називаються хроматофори. Зміна забарвлення досягається в цих випадках або переміщенням зерен пігменту з відростків у тіло клітини і навпаки, -або скороченням усього хроматофора. Здатність змінювати забарвлення серед риб спостерігається у камбали, скорпени та ін. Пігмент може переміщатися відростками під самий епідерміс і може пересуватися назад усередину шкіри в тіло клітини. Такі переміщення стимулюються нервами, що підходять до хроматофорів.
Клітини епідермісу виявляють здатність до секреторної діяльності, яка виражається у виділенні їхньою протоплазмою різноманітних рідких речовин, особливо слизу. Такі залозисті клітини розсіяні в епідермісі нижчих хребетних іноді в колосальній кількості, як, наприклад, у круглоротих. У міксин епідерміс складається не менш як на половину усієї своєї товщини винятково з залозистих клітин. І у круглоротих і у риб є залозисті клітини різного типу. Найпоширеніші звичайні келихоподібні слизові клітини, що відкриваються безпосередньо на поверхні епідермісу (рис. 38). Крім того, зустрічаються ще всередині епідермісу кулясті клітини із зернистим вмістом і великі колбоподібні клітини, що сидять на ніжці, яка доходить до основи епідермісу, де вона оточена основним шаром циліндричних клітин. "Ці клітини виділяють, очевидно, серозну рідину не безпосередньо на поверхню епідермісу, а в міжклітинні проміжки. Типових багатоклітинних шкірних залоз у риб не зустрічається. Залозисті заглиблення епідермісу біля основи різного роду голок і шипів служать у деяких риб у якості отрутовидільних залоз. Складні утворення залозистого характеру являють собою й органи світіння деяких глибоководних риб (деякі акули і деякі костисті). У таких органах розрізняють центральну масу клітин залозистого характеру, оточених світловідбивною сполучнотканинною оболонкою з кристалами гуаніну і покритих з боку, поверненому у середину тіла, пігментною оболонкою. Спереду до залозистої частини органа часто примикають прозорі маси клітин, що грають роль лінзи, а до останнього — ще особливий рефлектор, що складається з увігнутого світло-відбивного дзеркальця, покритого ззаду пігментом.
У шкірі нижчих хребетних майже завжди є тверді кісткові пластинки, які утворюють щось подібне до панциру, що захищає тіло тварини. Такі пластинки лежать у сполучнотканинній частині шкіри і називаються луска. У риб зустрічаються три основні види луски, які розрізняються як за формою, так і за матеріалом, з якого вони побудовані. Це — плакоїдна, ганоїдна і кісткова або еласмоїдна луска. Усі ці види луски пов'язані перехідними формами і, представляють результат видозміни одного, найпримітивнішого типу — плакоїдної луски.
Плакоїдна луска складається з досить широкої основи що знаходиться у власне шкірі (дермі або коріумі) і розташованого на ній шипа, вістря якого висувається через епідерміс назовні. Шип має різну форму: вигнутого назад простого конуса, плоского тризубця тощо.
Основа найчастіше є ромбічною пластинкою (рис. 39). Усередині луски є порожнина, заповнена м'якоттю, багатою кровоносними судинами, яка називається пульпа (pulра). Плакоїдна луска складається з дуже твердої речовини — дентину, що представляє з'єднання органічної речовини із солями вапна. Дентин ще твердіший, ніж кістка, і, на відміну від останньої, клітинних елементів не містить. Від внутрішньої порожнини в радіальних напрямках відходить безліч тонких розгалужених канальців, що пронизують всю товщу дентину плакоїдної луски. Іноді вершина шипа покрита тонким ковпачком ще твердішої речовини, у якому немає чітких канальців. Ця речовина містить багато вапна і називається емаль. У канальці дентину заходять відростки клітин, які вистилають внутрішню порожнину. Завдяки утворюючій дії цих клітин, які називаються скле-робласти, відбувається наростання маси дентину.
Така луска залягає у шкірі селахій, покриваючи все їхнє тіло дрібними шипиками (рис. 39). На щелепах подібна плакоїдна луска крупніша і має вигляд зубів. Подібність у будові цих органів така велика, що нерідко і звичайну плакоїдну луску називають шкірним зубом. В міру зношування стара плакоїдна луска скидається (так само, як і зуби на щелепах) і заміняється новою.
Плакоїдна луска розвивається на межі ектодерми і мезодерми (рис. 40). Нижній шар ектодерми набуває форму ковпачка, у який знизу у вигляді сосочка входить маса мезодермальних клітин. Клітини основного шару епідермісу, утворюють стінку ковпачка, мають високу циліндричну форму, а мезодермальні клітини, що знаходяться усередині ковпачка розташовуються безпосередньо під епідермісом, та утворюють суцільний шар, який нагадує епітелій і вистилає порожнину ковпачка (рис. 40). Клітини цієї мезодермальної вистилки називаються склеробласти. Перша закладка самої плакоїдної луски виявляється у вигляді потовщення основної перетинки, яка знаходиться під епідермісом. Таким чином, закладка відбувається саме на межі між ектодермою і мезодермою. Шар твердої речовини, який утворюється, являє собою емаль у тому випадку, якщо вона з'являється як результат утворюючої дії основного шару епідермісу. У селахій, однак, частіше зачаток плакоїдної луски з'являється відразу в результаті спільної діяльності основного шару епідермісу і шару мезодермальних склеробластів.

Рис. 40. Розвиток плакоїдної луски (за Шмальгаузеном 1.1., 1947 p.): 1 — дентин шипа; 2 — сосочок; 3 — основна пластинка; 4 — склеробласти

Цей початковий шар, що розвивається потім, покриває верхівку зуба і дуже твердий; взагалі він дуже подібний до емалі, відрізняється від неї головним чином лише наявністю найтонших канальців. Цю речовину вважають особливим різновидом дентину. У всякому разі цей вітродентин, як його називають, і за своїм складом, і за походженням дуже близький до емалі. Подальше наростання речовини в процесі розвитку плакоїдної луски відбувається зсередини і, отже, за рахунок утворюючої дії склеробластів. Останні утворюють на своїй зовнішній поверхні все нові маси дентину, і зростаючий таким чином шип пробивається через епідерміс назовні. Надалі розвиток плакоїдної луски закінчується вже цілком у межах мезодерми, де склеробласти, розташовуються у два шари, між ними виділяють дентинову пластинку, яка служить основою луски. Мезодермальний сосочок виявляється тепер усередині луски, утворюючи його м'якоть. Таким чином, плакоїдна луска стає цілком сформованою.
Луска селахій складається в основному з дентину, але останній зустрічається в декількох модифікаціях. Емаль, або щільніший вітродентин, що дуже подібний до емалі, покриває шип у вигляді ковпачка. Головна маса шипа складається з типового дентину, пронизаного тонкими розгалуженими канальцами, у які проникають протоплазм матичні відростки склеробластів. Основа плакоїдної луски складаєте? ся з дентину, що містить складну систему каналів, які є продовжена ням центральної порожнини і містять також м'якоть із судинами і склеробластами, відростки яких проникають у канальці дентину, Такий дентин схожий на кістку з її гаверсовими каналами і називається трабекулярний дентин, або вазодентин. У зовнішньому шарі основної пластинки знаходяться також характерні для кістки колагенові волокна, що тут не вапнявіють. Таким чином, ця тканина дійсно близька до справжньої кістки. Однак у ній усе-таки зустрічаються в невеликій кількості характерні для дентину канальці, у які проникають відростки склеробластів. Таку тканину, що складає головну масу великої луски ромбових скатів (Raja), називають іноді псевдодентином. Нарешті, іноді дентин приймає шарувату будову і, включаючи клітинні елементи, стає ще подібнішим до кістки.
У представників кісткових риб Osteichthyes тіло в більшості випадків покрито лускою, випадки відсутності луски порівняно рідкії У різних групах кісткових риб зустрічається луска трьох типів: космоїдна, ганоїдна і еласмоїдна.
Усі вони є похідними дерми і пов'язані між собою радом перехідних положень, начебто випливаючи один з одного.
Два підкласи кісткових риб — лопатнопері Sarcopterygii і промене-пері Actinopterygii — помітно розрізняються за типом лускатного покриву. У представників лопатноперих луска космоїдна, тоді як у промене-перих — у більшості випадків еласмоїдна або ганоїдна і лише далеко не усіх форм (у дводишних Dipnoi) — космоїдна.
У представників лопатноперих космоїдна луска має ромбічну або округлу форму (рис. 41), луски налягають одна на одну черепицеподібно, утворюючи суцільний лусковий покрив.
У давніх лопатноперих Crossopterygii, космоїдна луска складається з декількох шарів, різних за своєю будовою. У її основі знаходиться товста ізопединова базальна пластинка, що містить кісткові клітини і має шарувату будову завдяки горизонтальному орієнтуванню остеобластів. На ізопединовій основі лежить шар губчастої кістки, а на ньому — шар печеристого дентину, який називається косміном. Самий верхній і тонкий шар луски утворений блискучою міцною емаллю — ганоїном — і пронизаний безліччю дрібних отворів, якими відкриваються канали, що йдуть з губчастого косміно-вого шару (рис. 42).
Філогенетично косміновий шар являє собою результат консолідації комплексу тісно розміщених шкірних зубів, які спочатку утворюють щільний паркет з окремих елементів, а потім зростаються в суцільну дентинову масу з внутрішніми порожнинами, які відповідають пульпарним порожнинам окремих шкірних зубів. Зверху суцільна дентинова маса вкрита консолідованим емалевим покривом. Таким чином, космоїдну луску можна розглядати як похідне луски плакоїдного типу.

Рис. 42. Будова космоїдної луски (за Гудрічем Е. С, 1907 p.): 1 — ганоїд; 2 — космін; 3 — губчаста кістка

У ході еволюції лопатноперих Sarcopterygii космоїдна луска поступово видозмінюється за рахунок резорбції космінового шару до окремих горбиків або гребенів, як це спостерігається в деяких ріпідістій і в целокантів, або навіть до повного зникнення косміну, що має місце у сучасних дводишних.
Поверхневий рельєф космоїдної луски, якщо він є, у різних випадках може бути утворений окремими горбиками або ктеноподібними дентиновими зубчиками (латимерія) (рис. 43) або гребенями, орієнтованими уздовж подовжньої осі тіла.
Покривні кістки лопатноперих Sarcopterygii за своєю будовою виявляють значну подібність з космощною лускою. Вони складаються з трьох шарів. Нижній шар, як і у космоїдній лусці, представлений товстою ізопединовою пластинкою. На ній лежить середній — най-могутніший — шар губчастої кістки, пронизаний безліччю судинних каналів. На губчастому шарі знаходиться шар зрослих дентинових шкірних зубів з коронками, що розширюються догори, які утворюють суцільну паркетну поверхню, покриту емалеподібним шаром дуродентину (рис. 44).
Ганоїдна луска являє собою похідне луски космоїдного типу, відмінності її полягають у поступовій трансформації шарів косміну і губчастої кістки у потовщений верхній ганоїдний шар.
На перших етапах цієї трансформації між ізопединовою основою луски і відносно товстим ганоїновим верхнім шаром ще зберігається тонкий шар косміну з лакунами і каналами (рис. 45). Це так званий палеоніскоїдний підтип ганоїдної луски. Цей же вид ганоїдної луски притаманний сучасним представникам багатоперих (багатопер, ка-ламоіхтес).

Рис. 44. Мікроскопічна будова покривних кісток Sarcopterigii (за Бистро-вим А. П., 1942 p.): I — шар зрослих дентинових зубів; 2 — шар губчастої кістки; 3 — ізопединовий шар

Рис. 45. Будова палеоніскоїдної луски (за Гудрічем Е. С, 1907 p.): 1 — га-^ ноїн; 2 — космін; 3 — губчаста кістка

Подальша трансформація космінового шару призводить до його повного зникнення. Луска в цьому випадку зберігає лише два шари: нижній — ізопединовий і верхній — ганоїновий (рис. 46). Цей варіант ганоїдної луски називається лепізостеоїдним, оскільки з числа сучасних форм він притаманний Lepisostens.
Поверхневий рельєф ганоїдної луски в більшості випадків являє собою сукупність подовжньо орієнтованих гребенів і лунок. Іноді рельєф утворений окремими горбиками або шкірними зубами.

Рис. 46. Будова лепізостеноїдної луски (за Гудрічем Е. С, 1907 p.): 1 ганоїн; 2 — губчаста кістка

У ряді випадків шар ганоїну покриває і кістки черепа. У пізніших груп луска немає ганоїнового шару і являє собою луску еласмоїдно-, го типу, тобто стає цілком кістковою, представляючи собою тонку кісткову пластинку, що знаходиться у шкірній кишені. Еласмоїдна луска складається з тонких концентрично розташованих кісткових пластинок, що лежать одна на одній на зразок піраміди; найнижча пластинка — найбільша — є наймолодшою, найвища — найменша — найстарішою. На поверхні утворюючих луску пластинок є характерний рельєф з ребер — склеритів, що виконують функцію ребер жорсткості і одночасно перешкоджають зсуву покриваючого луску епітелію під дією гідродинамічних сил тертя, які виникають при плаванні риби.
За характером поверхні розрізняють два варіанти еласмоїдної луски: циклоїдну, без зубчиків на вільній поверхні, і ктеноїдну, із зубчиками — ктенодами на вільній поверхні, в іншому обидва ці варіанти цілком ідентичні (рис. 47).
В онтогенезі і філогенезі риб циклоїдна і ктеноїдна луска за певних умов переходять одна в одну, тобто являють собою дві стадії розвитку того самого пристосування. В онтогенезі ктеноїдна луска проходить циклоїдну стадію. Ззовні еласмоїдна луска покрита епідермісом.
Як правило, еласмоїдна луска утворює суцільний покрив, який характеризується тим, що луски черепицеподібно налягають одна на одну. Рідше луски лежать у шкірі вільно, не торкаючись одна одної (ошибні, зубатки). Порівняно рідкісні і випадки часткової або повної редукції еласмоїдного лускатого покриву. Часткова редукція його характерна, наприклад, для деяких скумбрієвих. Повна редукція еласмоїдного лускатого покриву — рідкісне явище, і зустрічається найчастіше або в риб, що дуже повільно плавають (соми, гімнеліси, лікоди, пінагори, ліпаріси, морські собачки, і т.п.), або, навпаки, у тих, що дуже швидко плавають (меч-риби та ін.).
Еласмоїдна луска притаманна величезній більшості сучасних променеперих, зокрема, усім костистим рибам (починаючи з оселед-цеподібних) і окремим представникам примітивніших груп (амієві).
Рельєф поверхні еласмоїдної луски складений з елементів, що можуть бути розділені на три категорії.
По-перше, це різні види концентричних рельєфів, утворених краями окремих концентрично розташованих пластинок луски, тобто річними кільцями, а іноді також і склеритами, якщо вони розташогт вуються концентрично, як, наприклад, у лососевих або щукових;
По-друге — рельєфи, утворені склеритами неконцентричного типу, у вигляді прямих або дугоподібних ліній, орієнтованих у цілому перпендикулярно до напрямку потоку;
По-третє — сукупність добре обтічних подовжньо орієнтованих елементів поверхневого рельєфу, які у свою чергу можуть бути зведені до двох типів: каналами стоку, утворених поздовжніми зниженнями поверхні з більш-менш плавним поперечним перерізом і ктеноподібними структурами, представленими конкретнішими утвореннями — окремими горбками, зубцями і подовжніми колами з різкішим поперечним перерізом, або більш довгими поздовжньо спрямованими шипами, що розташовані на вільному краї луски і налягають на відкрите поле наступної луски.
У ряду представників променеперих еласмоїдна луска зустрічається в дуже зміненій, аберрантній формі (рис. 48.). Як приклади можна вказати подовжену, голкоподібну луску деяких ставридок (рис. 48 (1-2)), дуже своєрідну луску морського бекаса із пластинчастою, розташованою на ніжці коронкою (рис. 48 (3-4)), озброєну сильними вертикальними зубцями луски спинорогів та ін. (рис. 48 (5)), луску люваруса з грибоподібною зубчастою коронкою (рис. 48 (6)), і деякі інші. Усі ці незвичайні форми луски в кожному конкретному випадку мають своє функціональне значення.
В деяких випадках у променеперих, коли еласмоїдна луска відсутня, тіло покрите кістковими пластинками, що має місце, зокрема, у морських лисичок, підкаменщиків, пучкозябрових, колюшкоподібних; у представників останньої родини ці пластинки утворюють суцільний панцир.

Рис. 48. Аберантні форми еласмоїдної луски (за Гертвігом О., 1874 p.): 1 — Chorinemus lysan; 2 — Istiophorus platepterus; 3-4 — морський бекас; 5 — спиноріг; 6 — люварус

У макроморфології еласмоїдного лускового покриву виділяються дві основні особливості, характерні для більшості представників костистих: черепицеподібне налягання луски і рядність її розташування на тілі риби.
Черепицеподібне налягання луски забезпечує лусковому покриву певну міцність і, у той же час, майже не ускладнює локомоторні згинання тіла риби.
Розташування луски в лусковому покриві поздовжніми рядами (рядність луски) забезпечує оптимальні умови обтікання тіла риби. У типовому випадку розташування рядів луски на тілі збігається з лініями току води, що обтікає рибу.

Будова шкіри

Шкіра виконує різноманітні функції. Поряд із захистом організму від шкідливих впливів середовища, вона бере активну участь в; обміні речовин. Через неї проникають вода, аміак, деякі солі, вугільна кислота, кисень, що має важливе значення при шкірному диханні та осморегуляції. Крім того, шкірі риб притаманні різного характеру чутливі клітини.
Шкіра риб складається з двох шарів: верхнього — епідермісу і нижнього — дерми (власне шкіри). Межею між цими шарами служить базальна мембрана. Під власне шкірою знаходиться підшкірна сполучна тканина з жировими клітинами.
У круглоротих і риб епідерміс м'який і тонкий, що складається з декількох (2-15) рядів епітеліальних клітин. Клітини, що розташовані у верхніх шарах, сплющені, дещо роговіють і постійно злущуються, не перешкоджаючи виділенню слизу.
Епідерміс багатий різними чутливими клітинами і вільними нервовими закінченнями, причому кровоносних судин у ньому немає. А в дермі є і нерви, і кровоносні судини.
Шкіра круглоротих і риб розрізняється за своєю будовою. У міног шкіра завжди гола, покрита тонким шаром кутикули, позбавлена луски. Епідерміс містить велику кількість клітин, що виділяють слиз. У міксин є і багатоклітинні слизові залози, розташовані вздовж бічної лінії, що виділяють значно більшу кількість слизу, ніж шкіра міног.
Одна міксина, поміщена у відро з водою, за короткий час може перетворити всю воду у слиз. Ця особливість міксин тісно пов'язана з їх способом життя. Зариваючись в намул, міксини скаламучують воду, але завдяки виділеному слизу намул швидко осідає, вода очищається і знову стає придатною для дихання. Важливу роль слизовиділення відіграє у міксин і при їх зануренні в порожнину тіла жертви.
Епідерміс межує з дермою, яка побудована зі сполучної тканини, волокна у ній розташовуються у поздовжньому і поперечному напрямках. На відміну від риб, у круглоротих пігментні клітини розташовані не в дермі, а глибше, над шаром підшкірної сполучної тканини.
Будова шкіри риб залежить від їхнього способу життя. Звичайно в риб з вищою швидкістю плавання товщина шкіри збільшується і змінюється її будова та ступінь розвитку окремих шарів.
У риб (як і у круглоротих) нижній ростковий шар епідермісу представлений одним шаром циліндричних клітин, а верхній шар — декількома рядами сплющених. Середній шар складається з рядів епітеліальних клітин, форма яких поступово змінюється від циліндричної до сплющеної. Саме тут знаходяться залозисті клітини, які виробляють слиз, — келихоподібні, округлі (серозні) і колбоподібні (рис. 50-51).
У риб, як і в круглоротих, є ті ж типи залозистих клітин. Під шаром плоских клітин розташовані келихоподібні слизові клітини, дещо глибше — округлі (серозні), а у найнижчій частиш епідерміса, прилягаючи до базального шару, знаходяться колбоподібні клітини. У колбоподібних клітинах, що не мають зв'язку з поверхнею шкіри, виробляється так звана речовина переляку, що виділяється зі шкіри при пораненні і викликає відчуття переляку у всіх риб зграї.
У риб, що не мають колбоподібних клітин, «речовина переляку» знаходиться, очевидно, в інших клітинах, не пов'язаних з поверхнею. У акул розвинуті тільки округлі слизові клітини. У повільно плаваючих костистих риб є 2-3 типи слизових клітин, у риб, що плавають із середньою швидкістю — 1-2 типи (звичайно келихоподібні та округлі), а у швидко плаваючих (меч-риба) — тільки округлі клітини. У повільно плаваючих риб слизові клітини розташовуються рівномірно по всій поверхні тіла в один ряд. В міру збільшення швидкості плавання спостерігається зсув максимальної кількості слизових клітин до середньої і кінцевої частини тіла. Таке розташування клітин має пристосувальне значення і сприяє зменшенню гідродинамічного опору.
Слиз зменшує тертя риби у воді, має бактерицидні властивості, а також бере участь у звертанні крові при пораненні, коагуляції зважених у воді часток, охороняючи зябра від засмічення. Слиз різних видів риб за біохімічним складом неоднаковий.
Існує кореляція між вмістом білків у слизу і швидкістю плавання. У риб, що плавають з високими швидкостями, білків у слизу, більше, ніж у повільно плаваючих.
Під епідермісом знаходиться дерма, яка складається зі сполучної тканини з великою кількістю колагенових волокон і виконує в основному опорну функцію. У більшості риб дерма складається з двох шарів: верхнього, утвореного тонким прошарком пухкої сполучної тканини, що оточує луску, і нижнього, що складається зі щільної сполучної тканини. Лопаті цього шару входять між лусками і утворюють лускові кишені.
У повільно плаваючих риб дерма розвинута слабко, має пухке розташування волокон і не утворює могутніх шарів. У швидко плаваючих риб збільшується товщина дерми, особливо у хвостовому відділі. У деяких акул дерма складається з декількох шарів колагенових волокон, розташованих під кутом один до одного. Окремі шари колагенових волокон пов'язані між собою поперечними волокнами. Під дермою знаходиться підшкірний шар, що складається із пухкої сполучної тканини з жировими клітинами. Підшкірний шар добре розвинутий у костистих риб і слабкіше в акул, у яких він на більшій частині тіла навіть відсутній і тулубова мускулатура безпосередньо стикається з шкірою.
Рибам властиве різноманітне забарвлення, що обумовлене наявністю в шкірі пігментних клітин — хроматофорів і лейкофорів, які можуть залягати на межі верхнього і нижнього шарів дерми, у нижньому шарі і підшкірній сполучній тканині разом із жировими клітинами. Розрізняють наступні види хроматофорів: меланофори з пігментними зернами чорного кольору; еритрофори і ксантофори, які мають у цитоплазмі червоні або жовті включення; лейкофори, або гуанофори, які містять кристали гуаніну, що додають шкірі риб сріблясте забарвлення.
Забарвлення риб має захисну функцію, що робить їх непомітними у відповідних умовах. У пелагічних риб темна спинка і світле черевце. У щуки, судака, річкового окуня, що живуть серед водяної рослинності, на тілі є темні поперечні смуги. Строкате забарвлення мальків лососів у річці, яке ховає їх на тлі галькового ґрунту, зникає при переході їх у море. Великою розмаїтістю відрізняється забарвлення придонних риб невеликих глибин, особливо коралових рифів.
Деякі риби мають здатність змінювати своє забарвлення. Самці багатьох видів бичків у шлюбний період чорніють. Самці колючок при роздратуванні набувають різних відтінків, морський півень при занепокоєнні блідне, скорпена при подразненні темніє. Камбали і деякі інші риби можуть змінювати забарвлення відповідно до навколишнього середовища.
Зміна забарвлення у риб пов'язана з тим, що пігмент, який знаходиться у хроматофорах, може скорочуватися і розширюватися. Світлові подразнення сприймаються органами зору, і під впливом нервових імпульсів змінюється забарвлення риби. Осліплені риби втрачають здатність до зміни забарвлення.
Шлюбне забарвлення риб є результатом впливу гормонів гіпофіза і статевих залоз.
Крім слизових залоз і пігментних клітин у шкірі риб утворюються світні органи, отруйні залози, а також луска.

Будова луски

Тіло більшості риб покрите лускою, однак її немає у сомових і деяких інших риб, а також у круглоротих. Луска забезпечує гладкість поверхні тіла і запобігає виникненню складок шкіри на боках. У риб, що плавають з незначними швидкостями, луска звичайно відсутня.
У сучасних риб, як зазначалося вище, розрізняють декілька типів луски, основними з яких є три типи луски — плакоїдна, ганоїдна і еласмоїдна або кісткова, причому ганоїдна і кісткова є похідними найдавнішої плакоїдної луски.

Рис. 52. Плакоїдна луска (за Моісєєвим П. А. та ін., 1981 p.): 1 — дентин; 2 — вітродентин
Плакоїдна луска (рис. 52), що складається з ромбічної пластинки, яка залягає у дермі, і шипа, який виступає назовні, покриває тіло хрящових риб і протягом їхнього життя неодноразово змінюється.
Луска складається з органічної речовини, просоченої вапном — дентину, який не містить клітинних елементів. Ззовні шип покритий щільною емалеподібною речовиною — вітродентином. Порожнина зуба заповнена зубною м'якоттю — пульпою, яка утворена пухкою сполучною тканиною з кровоносними судинами.
Деякі з плакоїдних лусок сильно розростаються і утворюють плакоїдні бляшки, наприклад у морської лисиці. Усі колючки у хрящових риб являють собою перетворені плакоїдні луски.
Ганоїдна луска має ромбічну форму і бічний виступ у вигляді зуба, за допомогою якого луски з'єднуються між собою, утворюючи своєрідний панцир. Ця луска властива кістковим ганоїдам, багатоперам, зберігається на хвості у осетрових і складається з трьох шарів: верхнього ущільненого (ганоїну), середнього, що містить численні канальці (косміну), і нижнього, що складається з кісткової речовини (ізопедину). Різновид ганоїдної луски — космоїдна у кистеперих риб (без верхнього шару ганоїну).
Еласмоїдна або кісткова луска утворилася в результаті перетворення ганоїдної — шари ганоїну і косміну трансформувалися у кісткову речовину.

Рис. 55. Кісткова луска деяких риб (за Моісєєвим П. А. та ін., 1981 p.): 1 — оселедець; 2 — лящ; 3 — окунь
За характером поверхні розрізняють два типи кісткової луски: циклоїдну з гладким заднім краєм (оселедцеві, коропові) і ктеноїдну, задній край якої озброєний шипиками (окуневі) (рис. 55). У кістковій лусці є три шари — верхній прозорий блискучий безструктурний, середній покривний і нижній основний. Нижній шар складений з тонких кісткових пластинок, що лежать одна під одною. Ріст луски відбувається таким чином, що під маленькою першою пластинкою, яка закладається в малька, на наступний рік закладається інша — більшого розміру і т.д. Таким чином, зверху знаходиться найменша і найстарша пластинка, а знизу — найбільша і молода. Кількість пластинок у нижньому шарі відповідає віку риби. Над нижнім основним шаром розташовується покривний, мінералізований, шар з реберцями або склеритами.
При інтенсивному рості на покривному шарі утворюються широкі і віддалені один від одного склерити з високими гребенями, а при уповільненні росту — вузькі і зближені склерити з низькими гребенями.
Для визначення віку риби вивчають поверхневий шар луски зі склеритами. Зони зближення склеритів (звичайно темніші) називаються річними кільцями і їхній підрахунок дозволяє визначити вік риби.

Date: 2016-11-17; view: 1570; Нарушение авторских прав