Загальна характеристика хребта рибоподібних і риб

У круглоротих, а саме тільки в міног, хребет є у зародковому стані, і являє собою парний ряд невеликих хрящових верхніх дуг (по дві пари у кожному сегменті). Ці хрящі лежать у сполучнотканинній стінці спинномозкового каналу і відіграють незначну роль. Головне значення мають сполучнотканинні оболонки і перегородки. У міксин хрящ в хребті відсутній.
У хрящових риб є вже цілком розвинений хрящовий хребет. Хребет селахій складається з ряду хрящових хребців із двоввігнутими, амфіцільними тілами, верхніми і нижніми дугами і зі вставними хрящами, що чергуються з верхніми і нижніми дугами. Крім того, у деяких форм є ряд непарних хрящових пластинок, які замикають спинномозковий канал зверху. Спинномозковий канал виявляється, таким чином, добре захищеним системою тісно зв'язаних між собою хрящових пластинок, між якими (або всередині яких) є лише невеликі отвори для виходу корінців спинномозкових нервів.
Стінки його утворені верхніми дугами (точніше — дугами задньої пари), верхніми вставними пластинками (дугами передньої пари) і замикаючими пластинками. Нижні дуги мають різний вигляд у тулубовій та у хвостовій ділянках. У тулубовій ділянці вони утворюють бічні відростки з нижніми ребрами, що до них кріпляться і невеликі гемальні виступи з боків від спинної аорти. У хвостовій ділянці ребер немає, а бічні відростки і гемальні виступи разом утворюють гемальні відростки, що обмежують гемальний канал і продовжуються у непарний нижній остистий відросток. Усередині тіл хребців спостерігаються відкладення вапна у вигляді циліндрів, іноді з радіальними подовжніми гребенями.
У цільноголових хребет позбавлений тіл хребців, але в іншому побудований подібно.
В осетрових риб хребет менш розвинений, ніж у селахій: тіл хребців у них ще немає, так що елементи його розташовані безпосередньо на постійній хорді. Верхні дуги цілком охоплюють спинномозковий канал і тісно стикаються своїми верхніми кінцями, до яких приєднується невеликий верхній остистий відросток. До невеликих бічних відростків нижніх дуг приєднуються нижні ребра, що лежать безпосередньо під очеревиною. Є і невеликі гемальні виступи, що охоплюють спинну аорту. У хвостовій ділянці гемальні виступи і бічні відростки стуляються і утворюють гемальний канал. Гемальні дуги продовжуються під гемальним каналом у непарний нижній остистий відросток.

В осетрових є і невеликі вставні хрящі, що вклинюються між основами верхніх і нижніх дуг. У хребті осетрових з'являються перші окостеніння — звичайно костеніють ребра та остисті відростки і нерідко також кінці верхніх дуг.
У сучасних кісткових ганоїдів і у костистих риб є цілком розвинені кісткові тіла хребців двоввігнутої (амфіцельної) форми. Виняток становить лише кістковий ганоїд Lepidostens з опістоцельними хребцями. В іншого ганоїда — намульної риби, хребці амфіцельні. У цієї форми основи дуг є хрящовими, і між ними вклинюються ще вставні хрящі. У хвостовій ділянці цієї риби є по два тіла хребця на кожен сегмент: переднє тіло несе вставні хрящі (передні дути), а заднє тіло — верхні і нижні дуги (задні дуги).
У всіх інших риб з кістковим скелетом лише вкрай рідко спостерігаються в дорослому стані залишки вставних хрящів, і весь хребет складається тільки з одних цільних кісткових хребців. Як і в інших риб, спостерігається диференціація між двома відділами хребта — тулубовим і хвостовим.
Типовий тулубовий хребець складається з циліндричного тіла і його відростків. Тіло глибоко увігнуте спереду і ззаду і має невеликий отвір, через який проходить редукована намистоподібна хорда. Верхні відростки охоплюють з боків спинномозковий канал, над яким вони зростаються, утворюючи верхній остистий відросток. Між верхніми остистими відростками сусідніх хребців залишаються значні проміжки, затягнуті лише сполучною тканиною, через які виходять корінці спинномозкових нервів. Основи верхніх дуг мають суглобові відростки, за допомогою яких сусідні хребці зчленовуються один з одним (zygapop-hyses). Бічні відростки видаються більш-менш значно в боки і несуть нижні ребра. Але, крім нижніх ребер, у багатоперих ганоїдів є одночасно і верхні ребра, що лежать у сполучнотканинній перегородці між спинним і черевним відділами бічного м'яза тіла і зв'язують хребет зі шкірним панциром. У передній частині тулуба верхні ребра крупніші, ніж нижні, у задній частині — співвідношення зворотне. У деяких костистих риб спостерігаються, крім нижніх ребер, верхні, котрі, у більшій своїй частині розвиваються не на хрящовій основі, а прямо в сполучній тканині. Крім того, у костистих риб у зв'язку з хребтом є ще більш-менш складна система тонких міжм'язових кісточок, що розвиваються так само як окостеніння сполучної тканини.
У типовому хвостовому хребці бічні відростки сходяться, утворюючи гемальний канал. Разом з тим іноді сходяться і нижні ребра, що зростаються внизу завдяки чому утворюється нижній остистий відросток {Polypterus, Lepidosteus і деякі костисті риби). Таким чином, хвостовий хребець набуває симетричної форми з верхніми і нижніми дугами та остистими відростками.
У дводишних риб тіл хребців немає, і хрящові основи верхніх і нижніх дуг розташовані безпосередньо на постійній хорді. Верхні; частини верхніх дуг і довгі розчленовані остисті відростки, а також і ребра, що належать до типу нижніх ребер, костеніють.

Date: 2016-11-17; view: 557; Нарушение авторских прав