Структурная организация цепи переноса электронов

Электроны, мигрирующие по дыхательной цепи, движутся по сложным траекто­риям. Особенность их движения состоит в петлеобразных движениях в пределах каждого из ферментативных комплексов дыхательной цепи. В каждый комплекс поступают 4 протона на одну пару электронов.

Комплекс I (F-цикл). Суммарно можно представить, что молекула НАДН вносит 2 электрона в митохондриальную мембрану, еще 2 электрона поступают от FeS-

белков и вместе с 4 протонами из матрикса совместно с 2 молекулами ФМН обра­зуют комплекс ФМН-Н₂, который перемещается к внешней поверхности мембра­ны.

Вблизи от поверхности мембраны комплекс распадается на 2 пары электронов, 4 протона и 2 ФМН.

Следует учитывать, что в комплексе I присутствует одна молекула ФМН, которая успевает 2 раза переместиться поперек мембраны, чтобы перенести 4Н⁺. Две пары электронов связываются двумя FeS-белками, имеющими более высокий электрохимический потенциал и переносятся к внутренней стороне мембраны к ФМН (одна пара электронов) и коэнзиму Q (вторая пара электронов). ФМН воз­вращается обратно, а протоны не имеют центров связывания и поэтому покидают мембрану. Участки выброса протонов из мембраны представляют собой 10-14 па­раллельных а-спиральных участков полипептидный цепей, поднимающихся от ферментативных комплексов перпендикулярно внешней стороне мембраны. Про­тоны передаются в межмембранное пространство по системе водородных связей, стабилизирующих а-спиральные участки.

Комплекс III (Q-цикл). Через систему FeS-белков 2е" (от комплекса I) перено­сятся к внутренней поверхности мембраны и с 2 протонами из матрикса взаимо­действуют с коэнзимом Q (убихиноном), формируя комплекс QH_2;, который пред­ставляет собой восстановленный убихинон. Еще одна молекула QH2 формируется в результате взаимодействия 2е" (их переносят в комплекс III цитохромы bj и Ь₂), с 2 протонами из матрикса и коэнзимом Q. Убихинон, являясь подвижным пере­носчиком электронов и протонов, переносит их к внешней митохондриальной мембране, где происходит распад этой молекулы. В области внешней стороны мембраны 2 молекулы QH2, распадаются на 2е", 4 протона и 2 молекулы Q*~ (се-михинона). Электроны перехватывают FeS-белки (они содержат 2 Fe₂S2 центра). Протоны покидают мембрану, а 2 молекулы Q' ~ передают 2 электрона цитохро-мам Ь] и Ь₂ которые, в свою очередь, переносят их к коэнзиму Q. 2 Молекулы се-михинона (Q'"), передав свои неспаренные электроны цитохромам Ъ\ и Ь₂, пре­вращаются в форму коэнзима Q и возвращаются к внутренней стороне мембраны. Два электрона через FeS-белки мигрируют к цитохрому С\. Цитохром Q, в свою очередь, передает электроны цитохрому С, который перемещается по внешней поверхности мембраны и является подвижным переносчиком электронов между III и IV комплексами.

Комплекс IV (О-цикл). В IV комплекс электроны вносит цитохром С. Через ци­тохромы а и а₃ электроны поступают к внутренней поверхности мембраны, где совместно с протонами и молекулой кислорода превращаются в пероксид водоро­да (Н₂О₂). Он мигрирует к внешней поверхности мембраны и вновь распадается на кислород, электроны и протоны. Протоны выталкиваются из мембраны, а элек­троны с помощью цитохромов а и а₃ вновь доставляются к внутренней поверхно­сти мембраны где, уже утратив свою высокую энергию, взаимодействуют с ки­слородом и протонами из матрикса и образуют эндогенную воду. Особенность функционирования IV комплекса состоит в переносе через мембрану только 2-х протонов из матрикса. Это объясняется тем, что два другие протона из 4-х посту­пающих в IV комплекс расходуются на образование воды.