НАД-зависимые и Флавиновые дегидрогеназы, НАДН-дегидрогеназа. Коэн­зим Q-редуктаза митохондриальной цепи

НАД-зависимые и Флавиновые дегидрогеназы - ферменты, катализирующие ре­акции дегидрирования субстратов (I класс, оксидоредуктазы), катализируют реак­ции переноса электронов и протонов с субстрата на кофермент.

НАД-зависимые дегидрогеназы содержат НАД⁺ в активном центре и при взаимодействии с субстратом отбирают от него два электрона и протон, которые присоединяются к молекуле НАД⁺ образуя НАДН (Рис. 18). Поскольку НАД⁺ или НАДН находятся в активном центре дегидрогеназ не постоянно - их рассматри­вают в качестве вторых субстратов реакции и переносчиков электронов.

Флавиновые дегидрогеназы содержат ФАД или ФМН (флавин адениндинук-леотид или флавин мононуклеотид) в активном центре. Флавиновые дегидрогена­зы катализируют реакции переноса электронов в составе атомов водорода от суб­страта на ФАД или ФМН (Рис. 20).

НАДН-дегидрогеназа (НАДН-С^-редуктаза, комплекс I) состоит из нескольких по­липептидных цепей. Роль небелковой (простетической) группы выполняет ФМН. Субстратом фермента является НАДН, с которого 2 электрона переносятся на ФМН с образованием ФМН-Нг. При этом второй протон поглощается из матрик-са. С ФМН-Нг электроны переносятся на ряд FeS-белков, играющих роль второй простетической группы этого фермента. От Fe_xS_x-n,eHTpoB (FeS, Fe₂S2, Fe₄S₄) элек­троны переносятся на коэнзим Q. В процесс переноса электронов с НАДН-дегидрогеназы через FeS-белки на коэнзим Q (убихинон) он обратимо превраща­ется в гидрохинон (QH₂). Возможно также превращение коэнзима Q в форму се-михинона при присоединении одного протона и одного электрона. Убихинон вы­полняет коллекторную функцию, присоединяя электроны от НАДН-дегидрогеназы и других флавиновых дегидрогеназ, таких как сукцинат-дегидрогеназа (комплекс II).