Трансмембранный электрохимический потенциал как промежуточная фор­ма энергии при окислительном фосфорилировании

Преобразование энергии электронов в энергию АТФ происходит в два этапа. На первом энергия электронов преобразуется в энергию протонного градиента. Концентрация протонов в межмембранном пространстве больше чем в матриксе митохондрии. Поскольку каждый протон несет положительный заряд, вследствие этого появляется разность потенциалов по обе стороны мембраны. В совокупно­сти электрический и концентрационный градиенты составляют электрохимиче­ский потенциал (ДцН⁴). АцН* - Источник энергии для синтеза АТФ. Активный транспорт протонов происходит в трех участках дыхательной цепи, в фермента­тивных комплексах I, III и IV (рис. 21). Эти участки часто называют пунктами со­пряжения дыхания и фосфорилирования, хотя правильнее считать пунктом со­пряжения окисления (дыхания) и фосфорилирования комплекс V, в котором син­тезируется АТФ.

На втором этапе синтезируется АТФ.

Синтез АТФ. Фермент КГ-транслоцирующая АТФ синтаза состоит из двух круп­ных белковых комплексов, каждый из которых построен из многих субъединиц. В структуре этого фермента выделяют протонный канал (F_o) и каталитическую часть фермента (Fi) содержащую три активных центра. В каждый из активных-центров поступают молекулы АДФ и неорганического фосфата (Pi) Протонный канал пронизывает внутреннюю митохондриальную мембрану, а каталитическая часть фермента представляет собой крупное грибовидное образование, обращен­ное в сторону матрикса. Ультразвуковая обработка интактных (неповрежденных) митохондрий вызывает остановку синтеза АТФ, поскольку каталитическая часть фермента Fi отделяется от протонного канала. При этом поступление потока про­тонов из межмембранного пространства в митохондриальныи матрикс не наруша­ется.

Под действием потока протонов по каналу каталитическая часть АТФ синтазы (F_o) вращается вокруг устья канала. Синтез АТФ проходит три стадии:

1) поступление АДФ и неорганического фосфата (Р;) в каталитический центр,

2) поворот на 120° и сжимающая деформация каталитического центра, сближаю­
щая отталкивающиеся группы остатков фосфорной кислоты; на этой стадии про­
исходит образование АТФ и молекулы воды,

3) поворот на 120° и освобождение из активного центра молекулы АТФ.

Затем следует поворот на 120° АТФ синтазы и в освободившийся каталитический центр поступают новые молекулы АДФ и Pi (неорганического фосфата)