Залози внутрішньої секреції

Кожна тканина або орган тіла виділяють певні продукти обміну, які не відразу виводяться з організму, а певний час циркулюють у середині тіла. Ці речовини зазвичай не є індиферентними, а спричиняють або певну загальну дію на організм або діють тим чи іншим чином на певні тканини і органи. Любий орган, що виділяє певні речовини, спричиняє певну дію на інші органи, і таким чином крім нервових зв'язків, встановлюється певний хімічний зв'язок між органами всього тіла. Такі дієві (збуджувальні або гальмівні) хімічні речовини мають назву гормонів, і процес їх виділення називається внутрішньою секрецією або інкрецією. Залози, які виділяють гормони називаються залозами внутрішньої секреції.
Залози внутрішньої секреції риб досліджувалися переважно гістологічно, і лише у меншій мірі фізіологічно; лише деякі з них вивчені більш менш детально.
До залоз внутрішньої секреції рибоподібних та риб потрібно віднести: епіфіз, гіпофіз, щитоподібну, зобну, між- і надниркові та ульти-мобранхіальні залози.
Епіфіз. Функції епіфіза зазвичай виводяться по аналогії з вищими тваринами: у щурів видалення епіфіза спричиняє прискорення росту, збільшення статевих залоз і посилення статевого розвитку; тому можна розглядати значення епіфіза як органа, що гальмує ріст і статеве дозрівання. Діяльність в цьому напрямі здійснюється у взаємному зв'язку з функціями гіпофіза, статевих залоз і, можливо, інших органів. Проте, дані різних авторів відносно різних тварин суперечливі. Є думка, що діяльність епіфіза пов'язана зі зміною забарвлення риб.
Гіпофіз. Значно більше відомо щодо ролі і значення гіпофіза. За ступенем і формою розвитку гіпофіз у риб такий різноманітний, як ні у яких інших хребетних. У гіпофізі вугра можна розрізняти наступні частини: мозкову, проміжну, головну і перехідну; перша з них походить від лійки (infundibulum), друга — від дна проміжного мозку, тоді як третя, головна частина, функціонально зовсім не пов'язана з мозком; вона займає найбільш ростральне положення і складається із залозистої паренхіми, що виділяє свої продукти у прилеглікровоносні судини; це справжня залоза внутрішньої секреції перехідна частина як би сполучає головну і проміжну частки; вона також складається з щільної залозистої тканини і походить із випинання передньої кишки. Гіпофіз особливо посилено розвивається в період перетворення личинкової форми на дефінітив, тобто під час метаморфозу. Гіпофіз виділяє два гормони: один сприяє росту, інший — розвитку статевих залоз. При видаленні гіпофіза тварина залишається карликовою, вторинні статеві ознаки не розвиваються.
Гіпофіз впливає своїм гормоном на забарвлення тіла, пігментні^ клітини риб регулюються цим гормоном. Гормон, що виробляється проміжною часткою гіпофіза (intermedin) розширює червоні пігментні клітини.

Аналогічно з явищами акромегалії і гігантизму у людини, можна вважати, що і у риб ненормальний розвиток плавців, у сенсі їх надмірного подовження, повинен пояснюватися у зв'язку з гіперфункцією передньої частки гіпофіза, такі випадки описувалися на коропі,-окуні і на аральській воблі.
Щитоподібна залоза (glandula thyreoidea), розвивається на черевній стінці глотки шляхом випинання в ділянці другої вісцеральної дуги. Пізніше вона може перетворюватися на орган значної величини, що складається з фолікулів, оточених сполучною тканиною.' У личинки міноги залоза складається з війкового медіального випинання, що відкривається в глотку з черевного боку; у дорослої міноги зв'язок із кишечником замикається, і залоза представлена у вигляді розташованих під язиком декількох звистих трубок, що сліпо' закінчуються. У пластинозябрових залоза представлена компактним об'ємистим утворенням поблизу переднього кінця черевної аорти. У протоптера залоза маленька, складається з двох бічних лопатей, сполучених по середині; вона лежить під язиком, над гіоїдним сімфізісом. У костистих риб орган може бути парним; у окуня складається з маси червонуватих лопатей,, розташованих поблизу черевної аорти. У вугра непарна залоза лежить у ділянці розгалуження 1-ї або 11-ї зябрових артерії. Ця залоза складається з ряду фолікулів, кількість яких із ростом личинки (Leptocephalus) збільшується від 6 до 60 на момент перетворення на склоподібного вугра; всю порожнину фолікула заповнює колоїд, який у значній мірі спорожнюється в період метаморфоза, але пізніше знову відновлюється. Щорічна циклічність змін у структурі щитовидної залози відбивається не тільки на величині всього органу, але також на величині і формі фолікулів, у диференціюванні епітелію, в кількості сполучної тканини і в постачанні кров'ю.
Найбільшого розвитку фолікули досягають під час метаморфозу і на стадії склоподібного вугра; повне спорожнення фолікулів від колоїду відбувається на стадії вугра, що пігментується, і при його переході в прісну воду; таке ж спорожнення фолікулів спостерігається і при метаморфозі амфібій. Щитоподібна залоза грає велику роль у період перетворення личинки, можливо, і під час переходу вугра з морської води в прісну. Пізніше фолікули обростають капілярами і надалі змін відбувається мало; циклічність виражається лише в скупченні колоїду і в спорожненні. Коли вугор досягає 15-20 см, залоза ділиться на лопаті, пігментується; навколо неї відкладається жирова тканина. Щитоподібна залоза відіграє надзвичайно важливу роль при метаморфозі морської камбали. У мулистого стрибуна - риби, що виходить на сушу, щитоподібна залоза розвинена значно сильніше, ніж у риб, що живуть у воді.
Вилочкова залоза («зобна») (glandula thymus) у міног існує тільки в личинковому стані, в інших риб, починаючи з поперечноротих, мабуть, зберігається протягом всього життя, хоч і зазнає вікових змін. У електричного ската вона лежить позаду бризкальця між зябровою дугою і трапецієподібним м'язом. У щуки її можна знайти, видаливши верхній край зябрової кришки; залоза представлена у вигляді трикутного потовщення медіальної стінки зябрової порожнини. У вугра вона розташовується також по медіальній стінці зябрової порожнини у місці переходу її в зяброву кришку, починаючи від першої дуги до кінця кришки.
Під час метаморфозу залоза сильно збільшується; у неї вростає, сполучна тканина і кровоносна судина, і залоза розділяється на дві лопаті. Пізніше залоза ділиться на частини і обростає жировою тканиною.
Вилочкова залоза спочатку складається з двох складових частин — епітеліальних і дрібних залозистих клітин, що походять за рахунок тих же епітеліальних; втім, є немало прихильників переконання про походження дрібних клітин з лімфоцитів. У такому вигляді з двох типів клітин, оточених капсулою, залоза представлена у вугра на стадії личинки. До кінця метаморфозу в залозі ясно диференціюються корковий і мозковий шари; в останньому можна відрізнити ще міоїдні клітини і тільця Гассаля, мабуть, також епітеліального походження.
Залоза оточена капсулою з колагенових волокон. Сезонність функціонування залози позначається в тому, що весною число дрібних клітин збільшується, а восени — зменшується.
Велика кількість лейкоцитів у залозі багатьма авторами трактується скоріше як їх міграція із залози, ніж як перетворення їх в дрібні клітини. Вилочкова залоза — залоза внутрішньої секреції; проте до цих пір не встановлено, які її функції. У вищих тварин ця залоза після народження збільшується, росте до статевої зрілості, потім поступово зменшується, але все таки зберігається до старості.
При видаленні вилочкової залози ріст зупиняється, тварина залишається карликовою, кістки розм'якшуються, наступають явища порушень обміну речовин. При годуванні пуголовків цією залозою спостерігається прискорення росту, затримка метаморфозу, іноді» поява гігантів. Із залози отриманий препарат тимокресцин, стимулюючий ріст.
Міжниркові і надниркові залози (glandulae inter- і suprarenales). У вищих тварин надниркові залози грають вельми значну роль, оскільки їх видалення безумовно смертельне. Вони утворені з двох шарів - кіркового, що виникає з мезодермального зачатка, загально-' го із статевою залозою і мозкового, який походить із нервових елементів симпатичного ганглія і служить місцем утворення адреналН ну; останній нині виготовляють також синтетично.
У такому вигляді, як у вищих тварин, названі залози ніколи не зустрічаються у риб; вони представлені окремими між- і наднирко-т вими залозами. Міжниркові, відповідають кірковій речовині вищих; хребетних і розвиваються за рахунок перітонеального епітелію, тоді як надниркові, що відповідають мозковій речовині вищих хребетних, утворюються за рахунок симпатичної нервової системи. Вже у міноги по ходу аорти і вен можна знайти клітинні скупчення, що відповідають між- і наднирковим залозам. І ті і інші утворення є і у се-і лахій. Що стосується костистих, то у них за міжниркові залози приймають тільця Станніуса, занурені у вигляді горохоподібних вузликів у тулубову нирку; вони є капсулами, розбитими септами на окремі осередки, заповнені паренхімою. У головній нирці немає тілець Станніуса, але в ній є острівці тканини сітчастої структури, різко відмінної від навколишньої лімфоїдної тканини. її також визнають за інтерренальну тканину.
Ультімобранхіальні тіла (підстравохідні тіла або супраперібран-хіальні залози) були спочатку виявлені у личинок вугрів, а потім знайдені і у дорослих вугрів у ділянці венозного синуса; пізніше ці залози були знайдені у багатьох прісноводих і морських риб. У лососевих і щуки — це парний орган, симетрично розташований по обидва боки від стравоходу, у інших прісноводних — непарний, хоча виникає у вигляді парного утвору з епітелію нижнього боку стравоходу в ділянці останнього зябрового випинання. У собачкоподібних непарна ультимобранхіальна залоза лежить медіального між дорсальною стінкою венозного синуса і краніальним відділом діафрагми (septum pericardiaco-peritoneale). У нормі ця залоза не має фолікулярної будови і не містить секрету, але при ін'єкції риби тиреотроп-ним гормоном починається утворення фолікулів і з'являється секрет, що нагадує колоїд щитоподібної залози. Значення і роль описаного органу невідомі.

Питання для самоконтролю

1. Що таке залози внутрішньої секреції?

2. Значення гіпофіза?

3. Функції щитоподібної залози?

4. Будова вилочкової залози?

5. Значення між ниркових і надниркових залоз?

6. Що таке ультимобранхіальні тіла?