Органи шкірного чуття

Органи шкірного чуття у хребетних є найпростішою і, імовірно, вихідною формою для інших органів. Вони являють собою вільні закінчення нервів — так звані нервові горбики і нервові або кінцеві бруньки. Ті й інші являють собою комплекси чутливих і опорних клітин, при чому в нервових бруньках ті й інші однакової довжини, а в горбках чутливі клітини значно коротші і не заходять своїми внутрішніми кінцями в глибоко розташовані частини органа. Органи ці зустрічаються у скатів, ганоїдів і костистих риб, особливо на голові і зокрема на вусиках, якщо такі є. У коропових риб у період розмноження нервові горбки виштовхуються зі шкіри, і на місці їх утворюються потовщення із ороговілих клітин, або перлиноподібні органи, завдяки яким шкіра робиться горбкуватою.
Найбільшої уваги заслуговують органи бічної лінії (рис. 386) або 6-го чуття, як їх ще називали в силу загадковості функції. У всякому разі ці органи тісно пов'язані з водним способом життя і властиві рибам, водним амфібіям і пуголовкам наземних, доки вони ведуть водний спосіб життя.
Імовірно, ці органи служать для сприйняття подразнень, що викликаються рухом води.

Рис. 386. Схема розгалуження бічної лінії костистих риб (за Сочивко В. П., 1968 p.)
Крім системи поверхневих каналів, у риб спостерігаються й окремі сейсмосенсорні органи або групи органів, занурені в більш або менш глибокі ямки. У селахій спостерігаються на голові так звані слизові канали (ампули Лоренціні), або слизові трубки, що представляють собою трубчасте заглиблення, наповнене драглистим виділенням і має на кінці розширення, або так звану ампулу.
Ампула розділена радіальними перегородками, що сходяться в центрі на відділи, у яких і містяться шкірні органи. У ганоїдів спостерігаються теж головним чином на голові нервові мішечки, або мішкоподібні заглиблення шкіри, у яких розміщені подібні ж органи (рис. 387). В електричних скатів біля електричних органів лежать під шкірою зовсім замкнуті мішечки (мішечки Сави), що теж вміщують у собі органи шкірного чуття. Усі ці органи виникли, очевидно, внаслідок заглиблення під шкіру або навіть повного відокремленням від неї (як мішечки Сави) ділянок покриву, що містили нервові горбки і спочатку лежали на поверхні.
Кожен орган являє собою комплекс чутливих клітин, побудований по типу нервового горбика. Ці органи є в зародка неметамерними, і число їх може збільшуватися шляхом диференціації зачатків, але в дорослих форм вони можуть іноді мати метамерне розташування, розподіляючись то по одному, то по декілька на метамері. Розташовані вони лініями з боків голови і тулуба. На голові риб можна розрізнити гілки: огинаючу око зверху — надочну (supraorbitale), огинаючу око знизу — підочну (infraorbitale), огинаючу потиличну ділянку у поперечному напрямку (occipitale), ще одну під'язиково-нижньощелепну (hyomandibulare) або дві гілки.— під'язикову (hyoideum) і нижньощелепну (mandibulare), розташовані в під'язиково-нижньоіцелепній ділянці (рис. 387-389).

Рис. 387. Схематичне зображення розприділення органів бічної лінії на голові стерляді — І; нервовий мішечок з покровів голови молодої стерляді в розрізі — II (за Зографом Н. Ю., 1887 p.): 1 — надочна гілка; 2 — потилична гілка; 3 — бічна лінія тулуба; 4 — бризкальце; 5, 8 — підочна гілка, що продовжується по краю нижньої щелепи; 6 — задній нюховий отвір; 7 — передній нюховий отвір; 9 — нерв
У тулубі ці органи розташовані у вигляді однієї, двох і більше поздовжніх ліній. У круглоротих, а також у деяких частинах тіла інших риб, наприклад на голові ганоїдів (рис. 387), органи ці знаходяться на дні ямко-подібних заглиблень шкіри. У риб ці органи занурюються під шкіру внаслідок утворення вздовж бічної лінії спочатку жолобка (цільно-голові), а потім каналу, всередині якого вони і розміщені. Канали ці можуть розгалужуватись і сполучатися з зовнішнім середовищем за допомогою отворів (рис. 390), або, при більш глибокому зануренні, за допомогою трубок (скати). Епітелій цих каналів багатий слизови-дільними клітинами. У скатів у стінці каналів утворюються хрящові відкладення, а в більшості риб канали злегка проникають або в шкірні кістки (рис. 391), або в луски, при чому нерв, що підходить до органа проходить через отвір у лусці або в кістці. В осетрових, зустрічаються і трубчасті кісткові відкладення біля каналів.
Іннервуються органи бічної лінії на голові гілками лицьового і частково язикоглоткового нерва, а в тулубі особливою бічною гілкою блукаючого.

Рис. 388. Схема розгалуження гілок бічної лінії тіла костистих риб в ділянці голови (за Відерсгеймом P., 1909 p.): I — під'язиково-нижньощелепна; 2 — підочна; 3 — надочна; 4 — потилична; 5 — бічна лінія

Рис. 389. Сейсмосенсорні органи голови окуня-піра-та (за Муре Г. А. та Буррі-сом В. Е., 1956 p.): I — дорсальна поверхня; II — вентральна поверхня; III — латеральна поверхня; 1,8 — пори зябрової кришки; 2 — вінцеві пори; 3 — група пе-редносових органів; 4 — носові пори; 5 — передкриш-ково-нижньощелепні пори; 6 — анус; 7 — статевий отвір; 9 — підочні пори; 10 — пори бічної лінії

Рис. 390. Бічний канал амії у поздовжньому розрізі (за Аллісом Е. П., 1920 p.): I — пронизані луски; 2 — отвори, що сполучають канал із зовнішнім середовищем; 3 — нерви окремих органів та 4 — їх розгалуження; 5 — бічна гілка блукаючого нерва.

Рис. 391. Накладні кістки черепа амії з каналами бічних органів (за Аллісом Е. П., 1920 p.): I — лобова кістка; 2 — залобова кістка

Органи смаку

Органи смаку побудовані як кінцеві бруньки риб. Шкіра риб, у яких кінцеві бруньки поширені по всьому тілу, хоча особливо численні на губах, вусиках, у ротовій порожнині та у глотці, має хімічну чутливість. Так, акули, наприклад, сприймають хімічні подразнення, що викликаються лугами, кислотами, а також у більш слабкому ступені і солоними, гіркими та солодкими речовинами, усіма частинами покривів, але одні частини більш чутливі до одних подразнень, інші — до інших.
Починаючи з дводишних риб, кінцеві бруньки знаходяться винятково в носовій і ротовій порожнині і заслуговують назви смакових. У них, смакові бруньки розташовані як по всій слизовій оболонці різних частин ротової порожнини, так і на особливих сосочках язика. Головним смаковим нервом є язикоглотковий.

Орган нюху

Орган нюху хребетних тварин відрізняється великим різноманіттям будови і тісно зв'язаний з особливостями способу життя на кожному етапі розвитку даного виду тварин. Орган нюху представляє два різко відмінних типи: з одного боку — непарний орган круглоротих (Monorhini), а з іншого боку — парний орган інших хребетних (Amphirhini). У тому й іншому випадку нюховий орган може бути зведений до ямкоподібного заглиблення шкіри, клітини якого частково є миготливими або просто епітеліальними, частково нюховими. Останні мають на своїй вільній поверхні пучок нюхових волосків, а на внутрішній продовжуються у вигляді волокон нюхового нерва. У риб зустрічаються в нюховому органі бруньки, схожі на смакові.
Органи нюху риб служать винятково для сприйняття подразнень, що виходять від речовин, які містяться в зовнішньому середовищі, тоді як у наземних хребетних вони, крім цього, пристосовані для проведення повітря до органів дихання. Навіть у дводишних риб, у яких задні ніздрі розташовуються в роті, захоплення атмосферного повітря відбувається не через нюховий орган, а через рот.
Органи нюху повернуті своєю чутливою поверхнею, безпосередньо в зовнішнє середовище і сигналізують центральній нервовій системі про зміну хімізму середовища. Розвиток органів нюху в ембріональному і личинковому періоді життя у риб здійснюється в умовах прямого контакту із середовищем існування і знаходиться під впливом змін, що відбуваються в ньому.
Основна (чутлива) частина нюхового органа риб складається з ямки, вистеленої чутливим епітелієм, і зануреної в тканини голови; така локалізація забезпечує захист чутливого епітелію, від механічних ушкоджень. Необхідність безпосереднього зв'язку чутливої частини із зовнішнім середовищем викликає утворення провідної (вестибулярної) системи, вистеленої простим або миготливим епітелієм. По вестибулярній системі вода з зовнішнього середовища досягає чутливих клітин. Поверхня чутливої частини органа, зазвичай, збільшується внаслідок утворення складок. Будова вестибулярної системи часто ускладнюється за рахунок появи різних ходів і додаткових нюхових мішків. Навколо епітеліальної частини органа розвивається захисна її скелетна капсула, що зростається з передньою частиною черепа. В акул, скатів і дводишних риб нюхові органи розташовані на вентральному боці голови, в інших риб вони також закладаються на вентральному боці, але в процесі розвитку переміщаються дорсально. У хрящових і дводишних риб відносні розміри органа більші і ступінь розвитку складок у його чутливій частині, вищий, ніж у костистих риб. Уже серед ганоїдів спостерігається зменшення розмірів і складчастості нюхового органа. Найбільшою розмаїтістю розмірів, форми і ступеню розвитку цього органа характеризуються костисті риби, серед яких зустрічаються форми з майже повною його відсутністю.
Вже в селахій є та особливість, де нюхові ямки розміщені безпосередньо перед ротом, сполучаються жолобком із ротовою порожниною і бувають прикриті складкою шкіри (рис. 392).
Непарний нюховий орган круглоротих відкривається не безпосередньо назовні, а на верхній стінці трубчастої частини гіпофіза, яка у свою чергу відкривається назовні на спинному боці голови, а в міксин іншим кінцем також і в ротову порожнину. В останньому випадку гіпофізарна трубка служить для проведення води не1 тільки до нюхового органа, але і до зябер. На внутрішній поверхні мішка є радіальні складки, на яких і містяться нюхові клітини, що знаходяться у зв'язку з парою нюхових нервів. У міног цей мішок розділяється на дві симетричні частини вертикальною складкою, ЩО спускається з його спинної поверхні і приростає до черевної.
Сам нюховий мішок огорнутий носовою капсулою або хрящовим виступом черепа, а в міксин хрящові кільця розвиваються й у стінці гіпофізарної трубки.
У селахій нюхові ямки лежать на нижній поверхні рила перед ротом і сполучаються жолобком із ротовою порожниною, при чому в акул і скатів жолобок цей прикритий зверху клапаноподібною складкою шкіри, що відходить від внутрішнього краю жолобка (рис. 392). У такий спосіб вода входить у нюховий отвір, а через вищезгаданий жолобок виходить під верхню гу6у. Складки нюхової стінки селахій (рис. 393) утворюють вторинні складки, що несуть у свою чергу настільки дрібні третинні складочки, що вони непомітні неозброєним оком.

Рис. 394. Переріз через передню частину голови протоптера (за Гегенбау-ром К, 1872 p.): 1 — канали бічної лінії; 2 — хрящ носової капсули; 3 — кінець язика; 4 — нижньощелепний хрящ; 5 — зуби
Чутлива частина нюхового органа химер подібна до чутливої частини нюхового органа селахій. Однак нюхові органи химер значно відрізняються від таких селахій положенням вхідного і вихідного отворів і більш складною системою складок між ними.
У зародка дводишних риб спочатку носовий отвір лежить ззовні, але потім переміщується (внаслідок зрощення верхньої губи з верхньою щелепою) всередину ротової порожнини. Потім носовий отвір, внаслідок подовження у вигляді щілини і зрощення країв цієї щілини в середній її частині, поділяється на два: передній, що служить для входу води, і задній, що служить для виходу, але в той час як передній отвір відкривається безпосередньо під верхньою губою, задній виявляється зміщеним каудально і відкривається набагато глибше в ротову порожнину (рис. 394). Таким чином, обидва отвори відкриваються в ротову порожнину. Усередині нюхового органа є система складок, що складається з поздовжніх складок, з'єднаних між собою поперечними. При настанні сухої пори року протоптери зариваються в намул (рис. 395) і утворюють навколо себе кокон (рис. 396), вистелений усередині слизом, але від зовнішньої поверхні кокона до рота йде трубка, що служить для проведення повітря (рис. 397). У такому положенні протоптер дихає винятково повітрям, і при положенні обох носових отворів у ротовій порожнині вони не є виключеними від повітряного потоку, як це було б, якби вони відкривалися поза ротовою порожниною, і, відповідно, виявилися б в атмосфері, що знаходиться всередині замкнутого кокона.
Крім того, дводишні риби взагалі заковтують повітря для наповнення своїх легень, і при зазначеному положенні органа нюху він наповнюється повітрям, що заковтується.
Слизові залози змочують поверхню нюхових мішків і охороняють їхні стінки від висихання. Таким чином, зміна в положенні носових отворів у дводишних є результатом пристосування до певних умов способу життя.
У представника кистиперих — латимерії — нюхові органи знаходяться на спинному боці голови. Складчаста чутлива частина нюхового органа відкривається єдиним носовим отвором, від якого відходять два канали, що ведуть у передню і задню ніздрі. Передня ніздря трубчаста, з мускулистими стінками; вона видається над поверхнею тіла. Задня ніздря відкривається назовні короткою щілиною.

Рис. 395. Схема заривання в намул протоптера (із Грассе П., 1958 p.)
Відомо, що в деяких викопних кистеперих риб, крім передніх і задніх ніздрів були ще і внутрішні ніздрі, що з'єднували порожнину нюхового органа з ротовою порожниною. У латимерії їх немає.
До нюхових органів каудально прилягають нюхові цибулини, що з'єднуються з мозком стеблинками. Порожнини стеблинок безпосередньо переходять у порожнину переднього мозку. Нюхові органи розділені носовою перегородкою. Покрівля і внутрішня частина дна капсули складаються з решітчастого хряща. Інша частина дна капсули і її зовнішня стінка утворені зовнішньою решітчастою кісткою. У зовнішній стінці капсули є широке овальне вікно — загальний носовий отвір, що у більшій своїй частині прикритий латеральною кісткою рила (os rostrale laterale), що має вирізки для виходу задньої і передньої ніздрі.
У ганоїдів і костистих риб нюховий орган також представлений двома мішками, при чому кожен мішок відкривається назовні двома отворами, що лежать на верхній стінці черепа; передній зазвичай міститься на щупальцеподібному придатку.
Всередині нюхових ямок усіх риб є складки (рис. 398-399), які по відношенню до певної поздовжньої осі, що упирається в передню стінку переднього носового отвору, розташовані найчастіше радіально. У зв'язку з нюховою порожниною нерідко знаходяться по-різному розташовані додаткові нюхові мішки.
Своєрідну будову представляють нюхові органи багатоперого ганоїда (рис. 400), які глибоко розташовані у хрящовому черепі.

Рис. 398. Будова чутливої частини нюхового органа хрящових і кісткових галоїдів (за Шмальгаузеном О. І., 1962 p.): І — стерлядь; II — китайський веслоніс; III — панцирна щука; IV — амія; 1 — первинна складка; 2 — вторинна складка; 3 — передня ніздря; 4 — поздовжня склаДка нюхового епітелію
Кожен орган складається з переддвер'я і власне нюхової ямки. Ця остання поділена радіально перегородками, що сходяться до центрального стовпчика, на шість порожнин. У кожній із них є складки, що відходять віялоподібно від стовпчика. У стовпчику проходить нерв, що дає віялоподібно розгалужені гілки в складки. У зрослоще-лепних спостерігається редукція органів нюху. У деяких видів гол-кочеревцевих замість зовнішніх носових отворів є щільні щупальця,

Рис. 399. Будова чутливої частини нюхового органа костистих риб (за Шмальгаузеном О. І., 1962 p.): І — щука; II — короп; III — річкова камбала; IV паравана; V — річковий вугор; 1 — вторинна складка; 2 — первинна складка; 3 — поздовжня складка нюхового епітелію; 4 — передня ніздря; 5 — вхід у додатковий слізний мішок; 6 — вхід у решітчастий додатковий мішок
у центрі яких проходить нюховий нерв і в різних місцях яких сконцентровані нюхові клітини, а іноді немає і щупалець, і нюховий нерв закінчується в ділянці маленької пігментної плями шкіри. Нюхова порожнина в такому випадку зовсім не розвивається.

Рис. 400. Будова нюхового органа поліптера (за Шмаль-гаузеном О. І., 1962 p.): 1 — нюховий нерв; 2 — додатковий відділ чутливої частини нюхового органа; 3 — передня ніздря; 4 — вентро-лате-ральна порожнина; 5 — задня ніздря

Органи зору

Око риб (рис. 401-402) залежно від умов життя у водному середовищі має високий показник заломлення; з морфологічної точки зору характеризується хрящовою склеротикою, іноді навіть із кістковими відкладеннями, при чому в селахій біля місця входження нерва склеротика утворює подобу зчленування, за допомогою якого вона з'єднується з відростком черепа. У інших риб на цьому місці буває проста волокниста зв'язка, що прикріплює око до черепа. Назовні від судинної оболонки залягає сріблястого або зеленувато-золотавого кольору оболонка (tunica argentea), клітини якої містять численні дрібні кристали. У селахій вона розвинута тільки в ділянці райдужки. У них же медіально від судинної оболонки є відбиваюча оболонка (tapetum). У деяких ганоїдів і костистих у ділянці входження зорового нерва знаходиться чудесне сплетення судин (rete mirabile), що залягає у вигляді подушечки в судинній оболонці і назване хоріоїдальною залозою, хоча воно зовсім не має характеру залози. Райдужка в більшості риб не містить м'язових волокон, і тому зіниця не змінює своїх розмірів. Самою чудовою рисою ока риб є добре розвинутий і сильно опуклий кришталик, що доторкається переднім краєм до рогівки, а задньою опуклістю вдається в задню камеру і відтісняє склоподібне тіло. Кришталик не змінює своєї форми, і війчастий м'яз (m. ciliaris) не розвинутий, як не розвинуті і війчасті відростки (наявні, однак, у селахій), але акомодація, очевидно, зовсім невластива селахіям, досягається переміщенням самого кришталика. Біля місця входження нерва судинна оболонка вдається в задню камеру, вростаючи в неї тоді, коли хоріоїдальна щілина ще не заросла. Це вростання судинної оболонки, що по розташуванню відповідає ввернутому краєві хоріоідальної щілини, містить судини, нерви і м'язи, і називається серпоподібним відростком (processus falciformis), а його розширений внутрішній кінець (campanula Halleri) являє собою не що інше, як ретрактор кришталика (retractor lentis), і притому теж, подібно м'язам райдужки, ектодермального походження.

Рис. 402. Схема будови ока щуки (за Відерсгеймом Р., 1909 р.): 1 — сітківка; 2 — пігментний шар; 3 — судинна оболонка; 4, 8 — склеротика; 5, 7 — хоріоїдальна залоза; 6 — зоровий нерв; 9 — м'яз кришталика; І0 — сухожилок м'яза; 11, 14 — райдужка; 12 — рогівка; 13 — кришталик; 15 — зв'язка кришталика. Пунктиром позначені положення кришталика та інших органів при акомодації
Прикріплюючись до сумки кришталика, він при скороченні тягне кришталик вентрально, медіально і каудально. До верхнього краю кришталика прикріплюється еластична зв'язка (ligamentum suspensorium), що підтягує його нагору і частково є антагоністом ретрактора. Рух кришталика вниз ліквідується протидією цієї зв'язки, а тому ретрактор може переміщати кришталик, головним чином, каудально і частково медіально, тобто у напрямку до серединної лінії.
Око риби при спокійному стані пристосоване до зору на близькій відстані, а під час зору вдалину кришталик присувається до ретини завдяки зазначеному пристосуванню. Серпоподібний відросток, що обумовлює рухливість кришталика, відсутній у селахій і в деяких інших риб, наприклад, у риб, що мають здатність до довгострокового перебування на суші, зокрема у мулистого стрибуна і ін.-, а також у всіх дводишних риб. Що стосується мулистого стрибуна, то в нього, ймовірно й в інших риб, що залишаються довго поза водою, очі пристосовані в спокійному стані до зору вдалину, як у наземних тварин взагалі, а акомодація для зору на коротку відстань досягається стисненням хрящової склеротики під впливом посмугованого м'яза, що її оточує, і взагалі око цих риб по багатьом показникам наближається до ока амфібій. Крім того, у мулистого стрибуна є ще одна особливість, а саме: рогівка розшаровується, на дві пластинки, між якими знаходиться рідина.
Це пристосування захищає око від висихання при перебуванні риби поза водою і подібне з тим, що є в змій, у яких та ж ціль досягається зрощенням прозорих повік.
У прозорій воді риби практично можуть бачити на відстані до 15 м. Звичайно вони чітко розрізняють предмети, їхні форму, колір і навіть відтінки кольорів у межах 1-1,5 м. Особливості будови очей дають змогу спостерігати за значною частиною навколишнього середовища. Не повертаючи тіла, риби можуть бачити предмети кожним оком у зоні близько 150° (рис. 403), а по горизонталі — в зоні близько 160-170°. Проте найчіткіше вони розрізняють надводні предмети, що знаходяться безпосередньо над ними, під кутом близько 97°. Решту предметів риби бачать у спотвореному вигляді.
Добре бачити надводні і прибрежні предмети рибам допомагає те, що світловий промінь, відбившись від сітківки ока риби і переходячи з води у повітря заломлюється, внаслідок чого край водойми не закриває від риби предметів, які знаходяться недалеко від берега.
Деякі глибоководні риби мають телескопічні очі (рис. 404). Як правило, вони розміщені дуже близько одне до одного і направлені вгору. Такі очі відрізняються підвищеною чутливістю до світла, кращою акомодацією, більш точним фокусуванням і дають своїм володарям можливість бінокулярного зору. Очне яблуко набуває в цьому випадку подовжену форму (рис. 405), при чому рогівка дуже опукла, кришталик величезний, райдужка слабко розвинута, зіниця дуже великого діаметра і кришталик втиснутий у зіницю, а сітківка представляє поділ на два відділи.

Рис. 403. Схема кутів зору риби (за Щербухою А. Я., 1981 p.): 1 — кути, під якими риба бачить предмети над водою; 2 — кути, під яким риба бачить предмети у воді

Рис. 404. Глибоководні риби: 1 — опістопрокт; 2 — макропінна
Зоровий нерв входить із внутрішнього боку ока, і частина сітківки, що лежить за місцем входження нерва і вистилає дно очного яблука, являє собою головну сітківку, а частина сітківки, що лежить перед місцем входження нерва і вистилає внутрішню бічну стінку очного яблука, представляє додаткову, іноді сітківку, що має форму складки, на яку падають бічні промені, що входять в око з зовнішньої сторони. Ці очі мають акко-модаційний апарат, але м'язи, що рухають очне яблуко, є недорозвинутими.

Рис. 405. Схематичний розріз однієї з форм телескопічних очей (із Шимкевича В., 1922 p.): I -склера; 2 — додаткова сітківка; З — зоровий нерв; 4 — головна сітківка; 5 — поверхня ока повернута вбік; 6 — рогівка
У той час, як у всіх риб очі лежать на боках голови і кожне око має своє поле зору (рис. 403), що лише частково збігається з полем зору іншого ока, а зір їхній, відповідно, є на великій частині поля зору монокулярним, телескопічні очі, зазвичай, мають осі паралельні і можуть бути спрямовані на те саме поле зору, а отже, зір при цьому є бінокулярним. Телескопічні очі найзручніші при слабкому освітленні морських глибин, тому що вони збирають велику кількість світлових променів (внаслідок опуклості рогівки, більшого об'єму і опуклості кришталика, більшого діаметра зіниці) і розподіляють ці промені на можливо велику частину сітківки (внаслідок того, що кришталик у подовженому телескопічному оці відстоїть набагато далі від сітківки, ніж у звичайному). Бічна сітківка навряд чи дає зображення, а ймовірно тільки сприймає рух видимих об'єктів. Крім того, у глибоководних риб спостерігається зіниця у вигляді поперечної щілини, при чому промені, що проходять через крайові ділянки щілини, минають лінзу і проникають всередину ока попри неї. Освітлення внутрішності ока, що досягається цим шляхом, як і присутність органів світіння в оці деяких глибоководних риб (риби-сокирки), має те ж фізіологічне значення, як і присутність tapetum.
У представника опістопроктових — батіліхнопса — очі є ще більш складними і досконалими органами зору. У цього виду очі не мають телескопічної будови, але зате кожне з них складається з двох очних яблук, тобто являє собою не одну, а дві оптичні системи. За цю виключну особливість навіть отримав назву «чотириокої» риби. Основне, велике очне яблуко орієнтоване вверх, і в цьому напрямку зір батіліхнопса бінокулярний. Друге, менше очне яблуко розташоване біля зовнішнього краю основного і сприймає світло, що проходить знизу і збоку. Крім того, незначне потовщення рогівки, що являє собою також оптичні пристосування, дозволяє сприймати світло, що йде ззаду. Таким чином батіліхнопс має майже повний «круговий огляд».
Своєрідну зміну представляє око чотириочки, що живе у водах центральної Америки. У неї зіниця витягнута у вертикальному напрямку, а рогівка розділена горизонтальною пігментною смужкою на два відділи: верхній і нижній. Смужка ця є свого роду ватерлінією: при плаванні риби на поверхні води, верхня частина ока служить для зору в повітряному середовищі, і зорова вісь цієї частини згідно цьому, коротша, тоді як нижня частина ока служить для зору у водному середовищі (рис. 406), і її вісь довша.

Рис. 406. Риба чотириочка

Рис. 407. Ідіакант: 1 — личинка; 2 — самець; З — самка

Рис. 408. Метаморфоз очей ідіаканта: І — розміщення очей на хрящовій стеблинці; II — вкорочення зорового нерва та хрящової стеблинки; III — розміщення очей у дорослої форми (із Грассе П., 1958 p.)
Кришталик величезний і стикається з ретиною. Аналогічну будову представляють очі гала-пагоської діаломи, що живе там же.
Специфічну будову мають очі личинки ідіаканта (рис. 407). Великі чорні очі винесені на довгих тонких стеблинках, що досягають третини довжини тіла і сприяють плаванню личинки у товщі води. По стеблинці проходить нерв, кровоносні судини і могутній хрящовий тяж, що підтримує всю систему. В подальшому очі поступово наближуються до голови рибки і на кінець розташовуються на ній, при цьому зоровий нерв вкорочується, а хрящовий тяж розшаровується, звертається в петлі і вростає у носову порожнину попереду ока (рис. 408).
Редуковані очі мають круглороті і деякі печерні риби, як тіфліхт, амбліопс, стіґікола, люціфуґа. Серед круглоротих у личинки міноги — піскорийки (рис. 409) око лежить під шкірою і позбавлене рогівки і склеротики, не розвинутої і в дорослої міноги, так що м'язи, які рухають оком, прикріплюються до слабко розвинутої судинної оболонки. Кришталик, що зберігає всередині ембріональну порожнину й у дорослої міноги, заповнює величезну частину очного яблука, а попереду, на місці відсутньої передньої камери лежить півмісячне тільце, що розглядається як місцеве потовщення десцеметової оболонки (membrana Descemetii), що вистилає в цілком розвинутому оці задню поверхню рогівки. Потім шкіра над оком, що починає функціонувати досить рано, робиться прозорою і тварина починає бачити. Загалом око піскорийки треба розглядати скоріше як первинно-просте, а не спрощене вторинно і, його не можна назвати редукованим воно є недорозвинутим.

Рис. 409. Око личинки міноги — піскорийки (із Шимкевича В., 1922 p.): I — підшкірна сполучна тканина; 2 — шкіра; 3, 10 — тканина з пігментними клітинами; 4 — м'яз ока; 5 — склоподібне тіло; б — кришталик; 7 — сітківка; 8 — пігментні клітини; 9 — судинна оболонка; 11 — сітківка, що бере участь в утворені райдужки; 12 — райдужка; 13 — Десцеметова оболонка
У міксин, у яких очі, як і взагалі так звані редуковані органи, представляють надзвичайні індивідуальні коливання, немає вже ні кришталика, ні райдужки, ні очних м'язів, і хоріоїдальна щілина зберігається протягом всього життя, так що око представлено по суті одним вторинним міхуром. Око п'явкоротої міксини (рис. 410) мало відрізняється від ока власне міксини (рис. 411), хоча іноді в першої спостерігається зародковий кришталик. У печерних форм закладаються найголовніші частини ока, тобто, як очний міхур, так і кришталик, при чому ці зачатки піддаються спрощенню різного ступеня в різних форм. У амбліопса, у якого дегенерація йде далі, ніж в інших, кришталик зникає зовсім, склоподібне тіло не розвивається, а відповідно й очний міхур, що зовсім втратив зв'язок із мозком, зберігається лише у вигляді рудиментарного органа без порожнини всередині і з замкнутою зіницею. Склеротика і деякі м'язи розвинуті. В інших форм можуть бути відсутні склеротика і м'язи, але зберігаються інші частини. Взагалі, у цьому відношенні помічається значна розмаїтість.
Що стосується придаткових частин ока, то в риб спостерігається то одна кругова, то дві півколові нерухомі складки, що відмежовують очі від сусідніх покривів і являють собою повіки. Але в деяких акул є вже і третя повіка, або мигальна перетинка, що має свою мускулатуру і представляє собою складку внутрішньої поверхні нижньої повіки. Мускулатура її являє собою видозміну м'язів, що спочатку мали відношення до бризкальця (spiraculum). Крім того, у багатьох костистих риб з'являються прозорі складки шкіри, що лежать під повіками і прикривають то зовнішню, то внутрішню частину ока, або ж є у вигляді кільцевої облямівки, як, наприклад, у місяць-риби.

Рис. 410. Око п'явкоротої міксини (за Аленом В. Ф., 1914 p.): 1 — склера; 2 — зовнішній шар вторинного міхура; 3 — внутрішній шар, що відповідає сітківці; 4 — рогівка; 5 — край міхура, що відповідає райдужці

Рис. 411. Око звичайної міксини (за Колем Ф.Дж., 1905 р.): 1 -підшкірна сполучна тканина; 2 — власне шкіра; 3 — епідерміс; 4 — хрящ; 5 — перша гілка трійчастого нерва
Ці утворення являють собою додаткові повіки, одна з яких лежить із внутрішнього боку, очевидно відповідає мигальній перетинці акул. У більшості риб очі рухливі. В одних тільки в горизонтальній площині, у інших у вертикальній, і рухаються одночасно і в однаковому напрямку.
Камбаловим властивий незалежний рух одного ока від іншого. Незважаючи на бічне положення очей, все-таки у певній частині поля зору (від 10 до 30°) риби можуть бачити предмет одночасно обома очима, тобто здатні до часткового бінокулярного зору. У камбалових, у яких очі зміщені на один бік, ця здатність розвинута значно сильніше.

Орган слуху риб

Орган слуху хребетних одночасно є органом статичного чуття, тобто рівноваги і орієнтування в просторі. Як відомо, цей орган незалежно від ступеня організації тварини забезпечує її орієнтацію у гравітаційному полі Землі.
Орган слуху риб представлений одним тільки внутрішнім вухом, при чому найпростіша його форма зустрічається у круглоротих. У міксин внутрішнє вухо має форму витягнутого загального міхура (saccus communis), від якого відходить єдиний півколовий канал, але з двома ампулами, по одній на кожному кінці (рис. 412). Від загального мішка бере початок ендолімфатична протока, яка закінчується сліпим розширенням. У міног уже намічені найголовніші відділи лабіринту, але відокремлення є неповним. У вигляді слабких виступів спочатку загального зачатка намічені круглий мішечок (sacculus), завитка (lagena) і випинання овального мішечка (recessus utriculi), а відповідно помітні і два півколові канали, але і півколові канали ззовні не зовсім відособлені, а є на поверхні лабіринту у вигляді двох валиків. Третій (зовнішній) півколовий канал не виражений, а відповідна йому ампула, як і ампула переднього каналу, злита з випинання овального мішечка, так що утворюється трилопатевий виступ (ampulla trifida utriculus) вертикальною перетяжкою і гребенем всередині поділений на передній і задній відділи. Ця невідособленість півколових каналів і інших частин лабіринту досить характерна для круглоротих. В інших риб, як і у всіх хребетних, є три півколових канали, кожний зі своєю ампулою, і лабіринт поділяється на овальний мішечок і на круглий мішечок, що містить великий отоліт (рис. 413). Отоліти являють собою органічну речовину, що утворюється із драглистої волокнистої маси, яка заповнює круглий мішечок, і пронизана неорганічними відкладеннями у вигляді тонких радіально розташованих голок із вуглекислого вапна. При падаючому світлі отоліти виявляють іноді концентричну шаруватість, а саме чергування білих шарів, що утворюються в камбалових північних країн весною і прозорих шарів, що утворюються в цих риб восени. Шаруватість ця дозволяє говорити про вік риб, як і шаруватості луски та кісток.

Рис. 412. Шкірястий лабіринт міксини (за Ретціусом Г., 1893 p.):
1 — єдиний півколовий канал;
2 — кінцеве розширення ендо-лімфатичного каналу; 3 — ендо-лімфатичний канал; 4 — задня ампула; 5, 9 — задня гілка слухового нерва; 6 — слухові гребені в ампулах; 7 — загальний мішок; 8 — плями рівноваги; 10 — передня гілка слухового нерва; 11 — передня ампула
У селахій ендолімфатична протока відкривається отвором на голові (рис. 414), а в інших закінчується за допомогою розширення (saccus endolymphaticus). У костистих риб ця протока відсутня. У протоптера наповнена отолітами ендолімфатична протока утворює довгий мішок із численними виступами. Він тягнеться до довгастого мозку і лежить поверх ромбоподібної ямки і навіть доходить до спинного корінця першої пари спинномозкових нервів.
Вже в селахій починає відокремлюватися на круглому мішечку невеликий порожній виступ, у який слухова пляма круглого мішечка (macula acustica sacculi) дає теж виріст. Виступ цей, ще ясніше виражений у костистих риб і невідособлений у цільноголових, являє собою завитку (lagena), тоді як виріст слухової плями відокремлюється у вигляді сосочка завитки (papilla lagenae). Взагалі, у той час як у круглоротих на нижній поверхні загального мішечка (saccus communis) є одна загальна слухова пляма (а відповідно і гребені в ампулах), в інших риб вищезгадані плями, що лежать одна у овальному мішечку, а інша у круглому мішечку, є вже відособленими.
У багатьох костистих риб існує зв'язок між лабіринтом і плавальним міхуром, що очевидно дозволяє рибі через посередництво слухового органа знати про ступінь тиску газу в міхурі. Зв'язок цей встановлюється таким чином, що від переднього кінця плавального міхура відходять два відростки, що занурюються в черепну стінку, і стикаються (через перетинку) з частинами слухового апарата, найчастіше з наповненими перелімфою навколишніми його порожнинами, як це має місце у оселедцевих і інших, а іноді з ендолімфатичними (у водяного слоника), а саме — з круглим мішечком.

Рис. 413. Шкірястий лабіринт костистої риби (за Гегенбау-ром К., 1865 p.): 1 — круглий мішечок; 2 — великий отоліт круглого мішечка; 3 — отоліт завитки; 4 — ампули; 5 — півколові канали

Рис. 414. Шкірястий лабіринт химери (за Ретціусом Г., 1893 p.): I — зовнішній отвір ендолімфатичної протоки; 2 — шкірний покрив; 3 — ендолім-фатична протока; 4 — верхівка овального мішечка; 5 — задній півколовий канал; 6 — верхній синус овального мішечка; 7 — зовнішній півколовий канал; 8 — задній синус овального мішечка; 9 — задня ампула; 10 — гілочка задньої ампули; 11 — проста слухова пляма; 12 — слуховий сосочок завитки; 13 — слуховий нерв; 14 — слухова пляма круглого мішечка; 15 — гілочка круглого мішечка; 16 — гілочка вип'ячування овального мішечка; 17 — ви-п'ячування овального мішечка; 18 — гілочка передньої ампули; 19 — зовнішня гілочка передньої ампули; 20 — передня ампула; 21 — передній півколовий канал; 22 — слуховий гребінь; 23 — зовнішня ампула; 24 — овальний мішечок
У оселедцевих кожний із передніх відростків міхура розділяється на дві гілки, що вдаються в дві кісткові капсули, розміщені одна в ділянці передвушної, інша — в ділянці лускатої кісток. Кожна капсула розділена тонким еластичним прошарком на дві частин: нижню, що містить сліпий кінець відростка плавального міхура, і верхню, що містить виступ перілімфатичної порожнини, з'єднаної в основі черепа поперечним каналом із такою ж порожниною іншої сторони.
У групи циприноїдних або кістковоміхурових риб, що охоплює коропових, сомових та інших цей зв'язок з перілімфатичними порожнинами вуха встановлюється за допомогою ряду кісточок, що лежать із кожного боку між черепом і переднім кінцем плавального міхура і являють собою видозміну ребер і частин передніх хребців, а саме нижніх і верхніх дуг і частково остистих відростків. Весь цей апарат одержав назву Веберового.
Як згадувалося вище орган слуху хребетних одночасно являє орган статичного чуття, тобто рівноваги та орієнтування в просторі, і незалежно від ступеня організації тварини забезпечує її орієнтацію у гравітаційному полі Землі.
Всі організми, які коли-небудь жили і живуть на Землі, розвивалися в умовах дії на них сили тяжіння або у гравітаційному полі Землі. Завдяки цьому виник цілий ряд пристосувань (наприклад, кістковий скелет, мускулатура тощо), без яких життя в гравітаційному полі було б для них неможливе. Життя в гравітаційному полі змусило живі організми приймати певне положення стосовно напрямку дії сили тяжіння, тобто до вертикалі. Незбереження цього положення загрожувало тварині, особливо великій, серйозними наслідками. Насправді, багато систем організму пристосовані до роботи у певному положенні стосовно вертикалі (кровоносна система, травна тощо). Ці системи можуть функціонувати нормально і при значному відхиленні від звичайного положення тіла, але якщо тварина якийсь час перебуває у неприродній позі, то робота цих систем різко порушується.
Необхідність зберігати певне положення стосовно гравітаційного поля Землі прийшла в процесі еволюції в більшості організмів у протиріччя з необхідністю координованої рухової активності (добування їжі, захист від ворогів, тощо), що найчастіше вимагає значного відхилення положення тіла від нормального. Це і викликало появу у тварин сенсо-моторної системи, що дозволяє їм не тільки визначати «верх» і «низ» і величину відхилення положення тіла від нормального, але і коректувати поставу тіла, підтримуючи його в необхідних ізофізіологічних межах.
Іншими словами, гравітаційне поле Землі стало для тварин орієнтиром у навколишньому тривимірному просторі, що їх оточує.
Орієнтація тварин у гравітаційному полі Землі відрізняється від орієнтації за якими-небудь іншими фізичними або хімічними характеристиками зовнішнього середовища, що сприймаються їхніми органами чуття. Ця відмінність пов'язана з тим, що і хімічні, і багато фізичних факторів середовища можуть мінятися і навіть зникати протягом коротких відрізків часу (звуки, запахи, освітлення і т.п.), тоді як гравітаційне поле з цього погляду має дві особливості. По-перше, воно практично постійне як по величині, так і в напрямку до поверхні Землі. По-друге, воно проникає скрізь, тобто діє на будь-яке тіло на Землі, і від його впливу не можна екрануватися. Завдяки цим властивостям гравітаційного поля воно і набуло такого великого значення не тільки в орієнтації тварин, але, можливо, і в їхній навігації.
Для орієнтації стосовно гравітаційного поля Землі більшість тварин має «датчик положення тіла», тобто спеціальний отолітовий орган, що досяг більшої або меншої досконалості в процесі еволюції, але проте побудований по тому самому принципу. Орган рівноваги складається з двох частин: «пробної маси», тобто отоліта (іноді не-біологічного походження), що має здатність переміщуватися в межах органа, і системи рецепторів, що сприймають положення або переміщення цієї маси в органі (природно, що положення органа «жорстко» зв'язано з положенням тіла). Будь-яке відхилення у положенні тіла супроводжується зсувом пробної маси, що збуджує відповідні групи рецепторів органа рівноваги. Сигнал цих рецепторів обробляється центральною нервовою системою, яка і посилає команду до м'язів, що коректують позу тіла. У будові органа статичної рівноваги (рецептора гравітації) поряд із можливістю визначення положення тіла по відношенню до вертикалі закладена друга можливість, а саме реєстрація величини і напрямків лінійних прискорень, що супроводжують рух тварин, у результаті чого тварини одержують інформацію про швидкість свого руху.