Сейсмосенсорні органи, або органи бічної лінії

Сейсмосенсорні органи, або органи бічної лінії, їхнє розташування у круглоротих було докладно описане вище під час вивчення зовнішніх ознак (див. рис. 30).
Органи бічної лінії у катрана представлені шкірними каналами (рис. 415) і ампулами Лоренціні. Шкірні канали йдуть під шкірою і дають відгалуження до її поверхні.
Ампули Лоренціні (ampulla Lorenzini) являють собою трубочки різної довжини, що лежать під шкірою й оточені щільною сполучною тканиною. Зовнішній кінець їх відкривається на поверхні шкіри невеликими, більш-менш округлими отворами. Чутливі елементи розташовуються біля внутрішніх кінців трубочок.
Ампули Лоренціні на голові акули концентруються в кілька груп. Отворами ампул покрита уся вентральна частина рострума, починаючи від його переднього кінця, аж до переднього краю верхньої щелепи. Невелика кількість їх переходить також на боки голови. Дві невеликі групи розташовуються на вентральному боці тіла за нижньою щелепою: одна — безпосередньо біля її заднього краю, інша — дещо каудально.

Рис. 415. Схема розташування шкірних органів чуття бічної лінії на голові акули, збоку (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — надочноямковий канал; 2 — бризкальце; 3 — латеральний канал; 4 — біляротовий канал; 5 — підочноямковий канал; 6 — ампули Лоренціні
На дорсальній поверхні голови ампули концентруються з боків передньої частини рострума, а потім переходять на верхню частину голови, утворюючи два угруповання на рівні переднього краю ока. Невеликі групи ампул Лоренціні лежать за заднім краєм очної ямки і за отвором бризкальця.
Значно гірше видно розміщені під шкірою канали бічної лінії, що відкриваються на поверхню шкіри рядом отворів. Останні зазвичай заповнені слизом, слабко помітні і мають вигляд розпливчастих білих крапок. Там, де є ампули Лоренціні, легко поплутати ті й інші і простежити хід каналу в цих ділянках досить важко.
На поверхні голови акул розрізняють декілька каналів.
Латеральний канал (canalis lateralis) — орган чуття бічної лінії — починається на рівні заднього кінця бризкальця і тягнеться каудально спочатку по верхній ділянці голови, потім переходить на латеральну поверхню тіла і доходить до кінця хвостового стебла.
Вперед від латерального каналу тягнеться надочноямковий шкірний канал (canalis supraorbitalis). Його добре видно на дорсальній поверхні голови, де у вигляді ряду дрібних крапок проходить дещо відступаючи від верхнього краю очної ямки, як би огинаючи очний отвір. Переходячи на ростральну частину, фолікули цього каналу губляться серед отворів ампул Лоренціні.
Невелику ділянка підочноямкового каналу (canalis infraorbitalis), можна простежити по ряду отворів, що тягнуться збоку від кута ротового отвору і далі вперед у напрямку отвору ніздрі.
На вентральному боці дещо за кутом рота проходить невеликий ряд отворів біляротового або орального шкірного каналу (canalis oralis). Дещо відступаючи від нього, каудально вздовж заднього краю нижньої щелепи лежить ряд гулярних фолікул, якими закінчується серія підшкірних каналів, що віялоподібно розходяться.
У ската, імовірно, у зв'язку з придонним способом життя і могутнім розвитком грудних плавців конфігурація каналів дуже складна. У більшості випадків канали мають вигляд подвійного білуватого тяжа.
На вентральній поверхні канал, що починається на рівні кута рота, тягнеться каудально вздовж зовнішнього краю зябрових отворів, йде до переднього кінця черевної порожнини, потім круто повертає краніально і піднімається до ростральної ділянки. На всьому протязі він дає численні дрібні гілочки, що йдуть по вентральній поверхні плавців.
У ростральній ділянці канали правого і лівого боків зливаються на рівні отворів нюхових капсул. Від місця злиття канали кожного боку піднімаються вперед уздовж рострума до переднього кінця тіла. Тут вони повертають і опускаються назад майже паралельно висхідної гілки, знову йдуть вперед і знову назад, утворюючи фігуру, що дещо нагадує букву W. На дорсальній поверхні латеральний канал починається біля медіального краю отвору бризкальця і йде каудально спочатку вздовж основи грудних плавців, а потім по спинному боці хвостового стебла аж до його кінця. На своєму шляху він дає декілька великих відгалужень до спинної поверхні грудних плавців. Надочноямковий канал є продовженням вперед латерального каналу. Він проходить вздовж медіального краю очної ямки і губиться в ростральній ділянці, розпадаючись на ряд дрібних гілочок. Підочноямковий канал проходить по вузькій перемичці між оком і бризкальцем і йде вперед у ростральну частину. Особливо чітко канали бічної лінії видні на голові химери. Вони не замкнуті в трубку, а мають вигляд глибоких жолобків із невеликими розширеннями на всьому їхньому протязі, тому картина їхнього розташування представлена дуже чітко.
Органи системи бічної лінії осетрових, зокрема стерляді (рис. 416), на тулубі представлені системою різних каналів і ямок-фолікулів.
Бічний канал (canalis lateralis) схований у лусках — жучках бічного ряду. Він тягнеться вздовж всього тіла від рівня верхнього краю зябрової кришки до кінця нижньої хвостової лопаті, пронизуючи весь ряд бічних жучок. У ділянці хвостового плавця бічний канал закритий нижнім рядом ромбічних лусок і проходить каудодорсально до кінця хвоста. Бічний канал у проміжках між сусідніми жучками відкривається на поверхню зовнішніми отворами.
Бічний канал на тулубі стерляді між спинним і бічним рядом жучок супроводжується спинним рядом чутливих фолікулів, що йдуть від вертикалі плечового пояса до рівня черевних плавців, і додатковим рядом чутливих фолікулів тулуба, який проходить по вентральних поверхнях жучок бічного ряду.
На голові шкірні органи чуття за будовою і розташуванням утворюють складну систему: з чутливих каналів, із зануреними в них невромастами, із груп простих чутливих горбків, і складних чутливих ямок.
Бічний канал вище плечового пояса в передньому напрямку пронизує надскроневу кістку, трохи вище її бічного краю і далі, увійшовши в лускату кістку, розгалужується на два канали — скроневий і надскроневий.
Скроневий канал (canalis temporalis) починається в передньому відділі надскроневої кістки в місці відходження надскроневого каналу і проходить через неї до переднього кінця. Тут скроневий канал дає дві гілки: одну, що йде над оком, — надочноямковий канал і другу, що йде за оком, — підочноямковий канал.
Надскроневий канал (canalis supratemporalis) на рівні верхнього краю зовнішнього зябрового отвору починається від бічного каналу в передньому відділі надскроневої кістки і направляється на дорсальну поверхню голови; він пронизує додаткові надскроневі кістки і закінчується між задньопотиличною або карковою, і шкірною верх-ньопотиличною кістками.
Надочноямковий канал (canalis supmorbitalis) після відходження від переднього кінця скроневого каналу проходить над очною ямкою в лобових кістках, далі йде вниз, вперед і переходить у кістки міжніздрьової перемички.

Рис. 416. Схема розташування шкірних органів чуття бічної лінії на голові стерляді (за Гуртовим М. М., та ін., 1976 p.): 1 — підочноямковий канал; 2 — ростральні фолікули; 3 — надочноямкові чутливі ямки; 4 — надочноямковий канал; 5 — бризкальце; 6 — скроневі чутливі ямки; 7 — скроневий канал; 8 — надскроневі чутливі ямки; 9 — надскроневий канал; 10 — кришкові чутливі ямки; 11 — передкришковий канал; 12 — передкришкові (щічні) чутливі ямки; 13 — заочноямкові чутливі ямки; 14 — підочноямкові чутливі ямки; 15 — передочноямкові чутливі ямки; 16 — надростральні чутливі ямки
Нижче передньої ніздрі він переривається в окостеніннях передносової ділянки.
Підочноямковий канал (canalis infraorbitalis) проходить у задній лобовій кістці і заочноямкових окостеніннях за очною ямкою, звідси на рівні рота він переходить у ряд дрібних окостенінь вентральної поверхні голови і продовжується вперед до кінця рила, попередньо огинаючи латерально вусики. На передньому кінці рила канал переходить на дорсальну поверхню і у медіальному напрямку занурюється в хрящ переднього кінця рила.
Преоперкулярний або передкришковий канал (canalis praeopercularis) лежить у передкришковій або щічній ділянці на рівні і нижче бризкальця, дещо каудальніше від рота у передкришкових або гу-лярних кісточках, занурених у шкіру. За походженням він являє собою перетворені ямкові органи або фолікули.
Найбільша кількість чутливих ямок зосереджується на вентральній стороні голови (рострум, спереду і навколо рота), багато їх на бічних ділянках голови (щічна ділянка, на зябровій кришці), менше на дорсальній поверхні.
Вентральна поверхня голови перед ротом на всьому протязі між внутрішніми вусиками, між бічними вусиками і розташованим тут підочноямковим каналом і латеральним краєм рострума несе багату систему простих і складних чутливих ямок. Передротова група простих чутливих ямок, розташовується перед ротом. Система чутливих ямок розповсюджується і на вентральну поверхню рострума, перед вусиками — це так звана нижньоростральна група чутливих ямок.
На бічній поверхні голови знаходяться наступні групи складних чутливих ямок: 1) надочноямкова, розташована між оком і надочноямковим каналом; 2) передочноямкова, що лежить перед надочноямковою і над переднім нюховим отвором; 3) заочноямкова група, розташована за оком попереду заочноямкових окостенінь (заочно-ямкова група ямок поширюється каудально на передкришкову ділянку); 4) підочноямкова група; 5) оперкулярна, або кришкова група, складається із складних чутливих ямок, які розташовуються на зябровій кришці, і 6) надростральна група — лежить перед нюховими отворами по латеральному краю рострума, заходячи дещо на дорсальну сторону у вигляді численних складних чутливих ямок.
На дорсальній поверхні голови знаходиться надскронева група чутливих ямок, що лежить вище скроневого каналу по ходу і попереду нього.
Сейсмосенсорна система в більшості костистих риб представлена системою каналів, що йдуть усередині стінок тіла і відгалужуються до поверхні. Кінці таких відгалужень можуть відкриватися на поверхню або, навпаки, бути затягнутими тонкою шкірною перетинкою. На дні каналів окремими групами розташовуються чутливі клітини, сприймаючі коливання водного середовища. Сейсмосенсорна система здатна сприймати коливання, що виникають внаслідок руху тіла самої риби, і коливання тиску і рухи струменів води, що виникають від руху інших тварин. Точно так само вона сприймає ті коливання, що виробляються самими тваринами, а потім відбиваються від сусідніх твердих тіл, що дозволяє рибам обходити перешкоди, що зустрічаються на шляху і взагалі орієнтуватися у водному середовищі, не користуючись зором; осліплена щука безпомилково схоплює пропливаючу повз неї рибу.
Велика частина каналів концентрується на голові (рис. 37, 389), де вони в більшості костистих риб займають певне положення. Крім того, зазвичай один довгий канал тягнеться вздовж всього тіла риби по його бічній поверхні, звідки і походить назва всієї системи органів чуття бічної лінії.
У всіх костистих риб розташування каналів органів бічної лінії на голові дуже подібне. Однак не у всіх видів вони простежуються чітко, тому що можуть проходити в товщі покривних кісток і судити про їхнє місце розташування тоді можна тільки по отворах, якими вони відкриваються назовні.
У щуки, як уже вказувалося вище, канали відкриваються назовні біля отворів, тому хід каналів можна цілком добре простежити за цими отворами. Вони досить великі і відразу помітні. Самі канали проходять недалеко від зовнішніх отворів, але йдуть під шкірою або навіть у кістках.
Надочноямковий канал (canalis supraorbitalis). Хід його позначений п'ятьма отворами, що лежать на верхньому боці голови. Вони починаються за оком, огинають його; один із них розташовується дещо медіальніше ніздрі і ще один — спереду на рилі. Канал продовжується і далі вперед від переднього отвору і добре помітний, тому що має вигляд неглибокого жолобка на верхньому боці рила. Канали правого і лівого боків з'єднуються біля своїх передніх кінців перемичками.
Клітини цього чутливого каналу іннервуються гілочками поверхневої очноямкової гілки лицьового нерва.
Підочноямковий канал (canalis infraorbitalis) простежується за сімома отворами, що огинають око знизу і продовжуються вперед по бічній поверхні рила. Передній отвір каналу лежить під заднім отвором ніздрі. Іннервується канал гілочками, що відходять від щічної гілки лицьового нерва.
Задні кінці двох вищеописаних каналів зливаються у заочноям-ковій ділянці.
Заочноямковий канал (canalis postorbitalis) тягнеться каудально від місця злиття двох попередніх каналів уздовж верхнього краю зябрової кришки. Хід цього каналу в щуки простежити важко, тому що чітко видно тільки три отвори біля верхнього кінця зябрової щілини. Канал іннервується латеральною гілкою лицьового нерва і блукаючим нервом.
Надскроневий канал (canalis supratemporalis). На рівні потиличних кісток, на верхньому боці голови видно короткі потиличні канали, що тягнуться в поперечному напрямку. Вони мають вигляд двох невеликих дещо вигнутих жолобків.
Гіомандибулярний, або кришково-щелепний, канал (canalis hyomandibularis, s. operculo-mandibulatis) тягнеться вздовж заднього краю передкришки і по нижній поверхні нижньої щелепи. Шість його отворів видно на передкришці і на нижній щелепі. Верхнім кінцем канал зливається з заочноямковою гілкою. Іннервується канал гілками лицьового нерва.
Надочноямкова комісура (commissura supraorbitalis) з'єднує на рівні очей надочноямкові канали обох боків, у щуки ззовні видно погано.
В окуня канали сейсмосенсорних органів, розташовані на голові, помітні досить погано, тому що самі канали лежать всередині кісток або в особливих кісткових трубочках, а їхні відгалуження до поверхні зазвичай не відкриті, як у щуки, а затягнуті шкірною перетинкою, щоправда, дуже тонкою.
Кришково-нижньощелепний канал (canalis operculo-mandibularis) лежить у кістковій трубці, всередині передкришкової кістки, і дає ряд відгалужень і отворів до її заднього краю.
Заочноямковий канал (canalis postorbitalis) йде в товщині кістки. Він тягнеться каудально, роблячи різкий вигин на рівні заднього краю передкришки, і зливається з каналом, що йде по бічній поверхні тіла.
У місці перегину від нього відходить надскроневий канал, який тягнеться в поперечному напрямку по верхній поверхні голови і зливається з однойменним каналом іншого боку.
Продовженням заочноямкового каналу вперед є надочноямковий канал, що робить вигин на рівні заднього краю ока, переходить на верхній бік голови і закінчується дещо спереду від переднього отвору ніздрі. У місці вигину від нього відходить надочноямкова комісура, що є другим з'єднанням між каналами обох боків.
Підочноямковий канал (canalis infraorbitalis) відходить від місця злиття двох попередніх і тягнеться вздовж заднього краю очної ямки і під нею. Закінчується декількома розширеннями, що лежать над дорсальним краєм верхньощелепної кістки.
Бічна лінія (linea lateralis). Сейсмосенсорні органи у тулубовій ділянці представлені одним каналом, що проходить по бічній поверхні тіла. Назовні канал відкривається окремими канальцами, що проходять через луски. Лусочки, пронизані канальцями, досить добре відрізняються від загального лускатого покриву, їхній ряд і утворює характерну бічну лінію. Бічна лінія починається безпосередньо за верхньою частиною зябрової кришки, тягнеться вздовж стінки тіла, роблячи більш-менш великий вигин униз, і в ділянці хвостового стебла йде строго по середній лінії його бічної поверхні. У щуки кожна лусочка несе по зовнішньому краю досить глибоку вирізку, через яку проходить канал до поверхні тіла. В окуня канал проходить через особливу трубочку, що лежить вздовж середньої лінії луски.

Орган нюху

У круглоротих складається з трьох відділів.
Носова трубка — короткий носовий прохід, що відкривається назовні отвором ніздрі (рис. 265). Стінки його складаються із хрящової тканини і досить сильно пігментовані. Передній відділ дещо виступає над рівнем дорсальної поверхні голови.
У задній стінці носового ходу є отвір, що веде в другий відділ органа — нюхову капсулу, перед входом у яку носова трубка утворює дві складки, здатні відгинатися вперед та назад залежно від току води.
Всередині нюхової капсули міститься нюховий мішок. На внутрішній поверхні мішка є 15 радіально орієнтованих складок зі сполучної тканини, яка багата пігментними клітинами і на препараті виглядає чорною. На вершинах і бічних стінках складок розташовується білуватий нюховий епітелій. Непарна медіальна складка поділяє нюхову капсулу на дві симетричні частини. її нижній кінець виступає в порожнину носового ходу у вигляді відростка.
Носова трубка продовжується каудально у довгий пітуітарний виріст. Цей виріст тягнеться вентрокаудально, пронизує на своєму шляху задній верхній хрящ біля його заднього кінця і, проходячи під основою черепа і переднім кінцем хорди, закінчується сліпо. Приблизно в середній частині пітуітарний виріст з'єднується з порожниною черепної коробки отвором, що правда залишається затягнутим тонкою сполучнотканинною перетинкою. Через нього в порожнину виросту вдається нижня мозкова залоза — гіпофіз, тому весь канал називають носо-гіпофізарним каналом. Носовий канал разом із пітуітарним виростом є своєрідною піпеткою, що насмоктує і виштовхує воду з органа нюху.
Орган нюху хрящових риб являє собою два нюхових мішки, що відкриваються перед ротовою щілиною на вентральній поверхні рила отворами ніздрів. Форма ніздрі і характерна для багатьох хрящових риб, ороназальна борозна були описані у зовнішньому огляді.
Орган нюху хрящових риб являє собою мішок, стінки якого зібрані у вигляді численних поперечних складок, прикріплених попарно до непарної пластинки. Кожна складка покрита ніжною слизовою оболонкою.
У осетрових орган нюху у вигляді типових для риб нюхових мішків розташований на рилі безпосередньо перед очима. Нюховий мішок у півтора рази більший за око. З зовнішнього боку кожен нюховий мішок прикритий шкірястою передньою стінкою з двома отворами — ніздрями. При плаванні вода входить у передній отвір і виходить через задній. Дно нюхового мішка представляє розетку, утворену розбіжними від центра по радіусах чутливими складками епітелію. Складки збільшуються у висоту у напрямку від центра до периферії. Кількість складок у стерляді доходить до ЗО.
Орган нюху у костистих риб представлений парними мішками, що лежать на верхній поверхні голови перед очима. Назовні кожний із мішків відкривається двома отворами ніздрів.
Дно носової порожнини вистелено складками, на яких в окуня, як і в більшості риб, містяться нюхові клітини. У щуки нюхові клітини, навпаки, лежать невеликими групами на дні нюхової порожнини, між складками. Складки в щуки й в окуня розташовуються по радіусах від центра мішка.

Органи смаку

Органи смаку рибоподібних та риб мають будову чутливих бруньок мікроскопічної величини, розсіяних не тільки в ротовій порожнині, але і по всьому тілу, як у костистих риб. Особливо вони розвинуті у донних форм, розташовуючись на зовнішній поверхні голови, череві і вусиках. Чутливі бруньки розташовані в чутливих ямках, викладених довгими опорними клітинами, між якими лежать чутливі клітини.

Орган слуху

Орган слуху в міноги представлений внутрішнім вухом, розташованим всередині слухових капсул. Всередині капсули знаходиться перетинчастий лабіринт. У складно побудованому внутрішньому вусі можна розрізнити наступні частини. Найбільш латерально розташовуються два вертикальних півколових канали (canalis semiсircularis anterior et posterior) (рис. 417). Горизонтальний канал у міноги відсутній. Дорсальні кінці вертикальних каналів зливаються в загальну ніжку (crus communis), що переходить у так звану комісуру. Нижні кінці півколових каналів закінчуються розширеннями — ампулами (ampulla canalis semicircularis anterioris et posterioris). Між каналами розташовуються два здуття переддвер'я або овальні мішечки (utriculus).
Є й інші утворення, такі, як розміщені на основі овального мішечка випинання (переднє більш дрібне відповідає круглому мішечку (sacculus), а заднє — завитці (lagena)) і ендолімфатична протока.
Стато-акустичний орган хрящових риб (рис. 418) складається з дуже ніжного перетинчастого лабіринту, розміщеного у хрящовій капсулі в бічних розширеннях хрящового черепа за очною ямкою. Перетинчастий лабіринт складається з перетинчастого мішка, або переддвер'я, розміщеного біля основи капсули і трьох перетинчастих півколових каналів — трьох вигнутих трубочок, що піднімаються дугою над переддвер'ям у трьох перпендикулярних одна одній площинах.
Кожен канал своїми кінцями відкривається в переддвер'я. Перетинчастий лабіринт знаходиться в порожнині слухової капсули, заповненій рідиною — перілімфою.
Півколові канали проходять у двох вертикальних площинах, що перетинаються. Дещо медіальніше місця їхнього з'єднання в загальній ніжці (crus commune) знаходиться отвір ендолімфатичної протоки (ductus endolymphaticus), що з'єднує внутрішній перетинчастий лабіринт із зовнішнім середовищем. Порожнина слухової капсули, заповнена перілімфатичною рідиною, у яку занурений слуховий лабіринт.
Півколові канали (canalis semicircularis) (рис. 375) — три ніжні, прозорі вигнуті трубки перетинчастого лабіринту, що виконують функцію органів рівноваги:
а) передній вертикальний канал йде від загальної ніжки вперед, потім вниз уздовж заднього краю очної ямки, і його передній кінець перед впаданням у переддвер'я розширюється в ампулу овальної форми;
б) задній вертикальний канал — самий довгий, утворює майже повне кільце, направляється каудально і має ампулу на задньому нижньому кінці;
в) горизонтальний канал — розташовується приблизно по зовнішньому краю слухової капсули, його ампула знаходиться поруч з ампулою переднього вертикального каналу біля очної ямки.

Рис. 417. Перетинчастий лабіринт невської міноги (за Гуртовим М. М. та ін., 1976 p.): 1 — комісура; 2 — загальна ніжка півколових каналів; 3 — ампула заднього півколово-го каналу; 4 — задній півко-ловий канал; 5 — передвір'я; 6 — передній півколовий канал; 7 — ампула переднього півколового каналу
Переддвер'я (vestibulum) являє собою сплющений із боків мішок, що лежить унизу під півколовими каналами в глибині слухової капсули. Він не повністю розділений на дві частини, верхню — овальний мішечок (utriculus) і більш велику нижню — круглий мішечок (sacculus), і містить у собі вапняні включення — отоліти — молочного кольору. Усередині переддвер'я наповнений рідиною — ендолімфою. На внутрішньому боці переддвер'я впадає у ендолімфатичну протоку.
Слуховий нерв, VIII пара черепно-мозкових нервів входить у слухову капсулу на її внутрішньому боці і відразу ж розділяється на гілки, які проходять у переддвер'я і в ампули.
В осетрових статоакустичний орган розміщений у могутньо розвинутому потилично-хребетному відділі хрящового черепа. Перетинчастий лабіринт має типові для всіх риб три півколові канали, розташовані у трьох взаємно перпендикулярних площинах відповідно тривимірній орієнтації риби в просторі.
Орган слуху, або стато-акустичний орган костистих риб побудований відносно складно. Він відповідає внутрішньому вуху вищих тварин. Орган слуху складається з двох частин: овального мішечка (utriculus), що несе півколові канали, і розташованого під ним круглого мішечка (sacculus). Від овального мішечка відходять три півколові канали (canalis semicircularis), що лежать у взаємно перпендикулярних площинах: два з них вертикальні, один горизонтальний.

Рис. 418. Перетинчастий лабіринт акули катран (за Ма-рінеллі В. та Стренгером А., 1953 p.): 1 — передній півко-ловий канал; 2 — круглий мішечок; 3 — задній півколовий канал; 4 — горизонтальний (бічний) півколовий канал; 5 — ампула заднього півколо-вого каналу; 6 — лагуна; 7 — овальний мішечок; 8 — ампула бічного півколового каналу; 9 — ампула переднього півколового каналу
Кожний із каналів несе на одному кінці розширену ампулу; причому ампули переднього вертикального і горизонтального каналів лежать на їхніх передніх кінцях, задній вертикальний канал має розширення на задньому кінці. Безампульні кінці вертикальних каналів зливаються разом. До цього загального каналу з латерального боку підходить і горизонтальний канал. У кожній ампулі знаходяться схожі за формою на котушку від ниток місця закінчення гілок слухового нерва, що називаються слухові гребені (crista acustica). Під ампулами горизонтальних і вертикальних каналів знаходиться розширення, у якому лежить один із трьох отолітів (lapillus). На дні розширення знаходяться скупчення чутливих клітин, які називаються слуховими плямами (macula acustica). Під овальним мішечком (utriculus) лежить друга частина перетинчастого лабіринту — круглий мішечок (sacculus), зазвичай оснащений сліпим мішкоподібним виростом — завиткою (lagena).
Слухова пляма овального мішечка сприймає положення організму в гравітаційному полі, тобто є рецептором гравітації. Слухові плями круглого мішечка і завитки служать допоміжними рецепторними органами стосовно овального мішечка. Разом із тим слухова пляма круглого мішечка є рецептором вібрації. Покриті купулами гребені півколових каналів розташовані у взаємно перпендикулярних площинах і сприймають кутові прискорення. Кортіїв орган є органом слуху. Круглий мішечок, овальний мішечок, завитку, а також півколові канали виділяють як переддвер'я лабіринту, або вестибулярного апарата, на противагу органові слуху, локалізованому у завитці.
Майже весь круглий мішечок (sacculus) зайнятий самим великим із трьох отолітів (sagetta) — у багатьох видів риб він має на периферії так звані річні кільця. У біології риб цими річними кільцями користуються для визначення віку особини. Утворення річних кілець пояснюється тим, що відкладення солей кальцію пов'язано з ритмом загального обміну речовин. Третій отоліт (asteriscus) розташовується в щуки також у каудальній частині круглого мішечка; в окуня й інших костистих він лежить у завитці. Отоліти костистих риб ростуть одночасно з ростом їхнього тіла, вони складаються з вуглекислого кальцію, що кристалізується у вигляді арагоніту. З медіального боку до круглого мішечка підходять гілочки слухового нерва, що закінчуються на його оральному і каудальному краях.
Усі частини перетинчастого лабіринту заповнені ендолімфою. Ззовні між стінкою лабіринту і стінкою порожнини, у якій він лежить, знаходиться перелімфа.
Лабіринт і органи бічної лінії поєднуються в єдину акустико-латеральну систему. Рецепторними елементами системи органів бічної лінії є вторинночутливі клітини. У сучасних риб канали органів бічної лінії заповнені слизуватим вмістом і сполучаються з зовнішнім середовищем або безпосередньо через відкриті пори, або ж опосередковано, за допомогою пор, закритих мембраною. Однак у деяких риб рецепторні елементи органів бічної лінії можуть розташовуватися на поверхні шкіри. Органи бічної лінії риб поряд із коливаннями води сприймають також весь діапазон інфразвукових частот аж до 25 Гц. Рецепторні клітини органів бічної лінії є практично полі-функціональними. Вони відповідають як на гідродинамічне подразнення, так і на низькочастотні коливання і перевантаження радіального прискорення. Рецепторні клітини органів бічної лінії і лабіринту увінчані волосками різної будови. Звідси і широко розповсюджена їхня назва «волоскові клітини». Серед волосків виділяють одну рухливу кіноцилію, що містить 9 пар периферичних і 2 центральні фібрили.

Органи зору

Парні органи зору представлені очима. У представника круглоротих — міноги, очі, як уже відзначалося, розташовуються з боків передньої частини голови. Сама зовнішня оболонка очного яблука — склера (рис. 419). її легко відрізнити за злегка блакитнуватим кольором. Вона товща на медіальній поверхні ока і поступово тоншає до його зовнішнього краю. В ділянці очного нерва склера переходить у тверду оболонку, що його оточує. У передній частині склера переходить у десцеметову оболонку — тонку плівку, що окутує очне яблуко спереду. У вищих хребетних десцементова оболонка є одним із шарів рогівки, але в міноги рогівка ще не віддиференціювалася від шкірних покривів і представлена ділянкою шкіри над очним яблуком, що відрізняється від інших покривів товщиною, а також гістологічною будовою (рис. 419), у зв'язку з цим вона і видаляється при видаленні шкіри.
Під склерою лежить судинна оболонка (chorioidea), що має чорний колір від присутності великої кількості пігментних клітин, які покривають стінки численних кровоносних судин. Є також очна артерія (a. ophthalmica), хід якої всередині твердої оболонки очного нерва добре помітний завдяки пігментним клітинам, що її покривають.
Спереду судинна оболонка продовжується в райдужну оболонку (iris). Отвір у її центрі називається зіниця (pupilla).
Всередині порожнина очного яблука вистелена сітчастою оболонкою, або сітківкою (retina). У передній частині порожнини очного яблука лежить кришталик (lens crystallina). Він має типову майже для всіх рибоподібних та риб кулясту форму. Порожнина очного яблука заповнена склистим тілом, яке витікає при розрізі. Тонка волокниста плівочка, що відходить від основи райдужної оболонки і зливається потім із щільним шаром кришталика має назву циннової зв'язки.
Зоровий нерв пронизує з медіального боку стінку очного яблука, проходить через зовнішні (стосовно очного яблука) шари сітківки і розпадається на волокна тільки в самому внутрішньому її шарі.
У хрящових риб очне яблуко (рис. 379) майже кулясте, але його зовнішня поверхня, покрита рогівкою, помітно сплощена.
Приводять око в рух шість тонких і вузьких м'язів, вони утворюють дві групи — прямі і косі м'язи.
Стінки ока (рис. 420) складаються з трьох прилягаючих один до одного шарів. Всередині ока знаходиться порожнина; біля зовнішньої сторони розташована округла лінза — кришталик — величиною приблизно з горошину.

Рис. 419. Схема будови ока міноги (із Грассе П., 1958 p.): I — райдужна оболонка; 2 — кришталик; 3 — шкіра; 4 — десцеметова оболонка; 5 — циннова зв'язка; 6 — рогівковий м'яз; 7 — зоровий нерв; 8 — сітківка;
9 — судинна оболонка;
10 — склера
Склера (sclera) — білкова оболонка, самий зовнішній скелетний шар ока, досить щільний, хрящовий. Вона огортає око з усіх боків, за винятком зовнішнього, який прикритий рогівкою.
Рогівка (cornea) — плоска плівка, що огортає око з зовнішнього боку; через неї проходить світло. Вона зовсім прозора і на краях з'єднується зі склерою.
Судинна оболонка (chorioidea) має вигляд чорної непрозорої перетинки, що підстилає склеру з внутрішньої поверхні. На місці переходу склери в рогівку судинна оболонка продовжується в райдужку (iris), що лежить вільно за рогівкою і пронизана в центрі довгастою щілиною — зіницею (pupilla), через яку світло проходить в око.
Внутрішня поверхня судинної оболонки покрита блискучою сріблястою перетинкою (tapetum lucidum), що обумовлює зеленувате світіння очей живих акул.
Сітківка (retina) — ніжна оболонка нервової тканини, що вистилає велику частину внутрішньої поверхні очного яблука. Це світлос-приймаючий шар ока, безпосередньо з'єднаний з очним нервом.
Кришталик — кулясте тіло, що лежить безпосередньо за зіницею. У живих акул кришталик — цілком прозора лінза, що переломлює світло.
В осетрових риб органи зору невеликі за розмірами. Вони мають
типову будову очей риб. їхня акомодація відбувається шляхом пересування кришталика вперед та назад.
Органи зору костистих риб представлені парними очима, розташованими на бічних поверхнях голови так, що риба дивиться кожним оком окремо.
Зір відіграє велику роль при добуванні їжі, особливо в хижих риб (щука, окунь). У донних риб, наприклад сомів, очі маленькі.
Око має кулясту форму і складається з декількох шарів. Зовнішній шар — склера відіграє роль скелетної капсули. Ззовні вона сполучнотканинна, всередині хрящова. Спереду склера стає прозорою і називається рогівкою (cornea). З внутрішнього боку склера вистелена сріблистою оболонкою (tunica argentea) — тонким шаром клітин, які містять голкоподібні кришталики гуаніну, що додає їм блиск. Наступний шар — судинний (chorioidea). Біля основи ока, там де в око входить очна стеблинка — зоровий нерв, розташована характерна для очей риб судинна залоза (glandula chorioidea). На зовнішній поверхні ока судинна оболонка переходить у райдужну оболонку, що оточує великий кулястий кришталик. З внутрішньої поверхні очного яблука до кришталика прикріплюється серпоподібний відросток (ргоcessus falciformis), при скороченні якого кришталик пересувається через отвір зіниці у глиб ока, чим досягається наведення на фокус (акомодація). Зір у риб короткий (близько 1 м). Внутрішній шар очної стінки вистелений сітківкою, що представляє собою три ряди нервових клітин, розділених двома волокнистими шарами. Самий зовнішній шар сітківки представлений чутливими клітинами, які сприймають світлові подразнення. Чутливі клітини, як і у всіх інших хребетних представлені паличками і колбочками. Своїми чутливими відростками палички і колбочки спрямовані до зовнішньої сторони сітківки, огорнутої з зовнішньої поверхні тонким пігментним шаром мозкового походження, що грає роль екрана, який відбиває світло.

Питання для самоконтролю

1. Які є органи чуття?

2. Яка відмінність у будові очей різних класів риб?

3. Що таке сейсмосенсорні органи?

4. Що таке отоліти?

5. У чому відмінність між перетинчастим і шкірястим лабіринтом?

6. Які м’язи рухають оком?

7. Що таке телескопічні очі?

8. Що таке акомодація?

9. Що таке акустико-латеральна система?

10. Що сприймає слухова пляма овального мішечка?