Нервова система хрящових риб

Нервова система сучасних хрящових риб, як хижаків, має ускладнену будову в порівнянні з давніми кістковими рибами. У тулубовій ділянці спинномозкові нерви, утворені злиттям у загальні сег-ментальні нерви черевних і спинних корінців, утворюють складні сплетення, що іннервують парні плавці. Головний мозок має прогресивно організований передній мозок із склепінням із нервової речовини. Проміжний мозок чітко розчленований на відділи і мозкову лійку. Середній мозок стає головним центром зору. Довгастий мозок служить центром стато-акустики й органів бічної лінії, а також усього вісцерального апарата (щелепного і зябрового). Мозочок, що відає моторикою всього тіла, прогресивно розвинутий. Головні нерви в кількості десяти пар мають ускладнене розгалуження з включенням у черепні нерви 12-ї пари (під'язикового нерва).
Спинний мозок і спинномозкові нерви хрящових риб
Спинний мозок лежить у спинномозковому каналі хребта. Він сплющений у дорсовентральному напрямку. На дорсальному і вентральному боці посередині проходить непарна поздовжня борозна.

Рис. 375. Слуховий лабіринт та потиличні нерви акули катран (за Марінеллі В. та Стренгером А., 1953 p.): 1 — півколові канальці; 2 — черевні корінці спинномозкових нервів; 3 — спинні корінці спинномозкових нервів; 4 — блукаючий нерв (X пара); 5 — під'язиковй нерв (XII пара)
Усередині мозку проходить вузький центральний канал (невроцель), що краніально безпосередньо переходить у порожнину довгастого мозку (четвертий мозковий шлуночок).
Спинномозкові нерви відходять від мозку посегментно праворуч і ліворуч. Кожен нерв відходить двома корінцями (рис. 375): спинним — чутливим, із потовщенним ганглієм і черевним — руховим, більш коротким, розміщеним у глибині, на черевній поверхні спинного мозку. Кожен корінець виходить із хребта через особливі отвори у верхніх дужках хребців, а ззовні корінці зливаються один з одним і утворюють спинномозковий нерв.
Під'язиковий нерв (hypoglossus) (XII пара) є каудальним головним, так званим потиличним нервом. Утворений під'язиковий нерв трьома самими передніми черевними корінцями спинномозкових нервів, які не мають спинних корінців з гангліями. Ці корінці зливаються й утворюють сплетення під'язикового нерва, що йде до підзябрової мускулатури.
Плечове сплетення (plexus brachialis) утворене передніми спинномозковими нервами, що праворуч і ліворуч віялоподібно з'єднуються в загальний стовбур, який йде до грудних плавців, або з'єднані між собою анастомозами (в акул). В акул плечове сплетення менше (5-6 нервів), у скатів більше (13-14 нервів), що залежить від величини грудного плавця.
Попереково-крижове сплетення (plexus lumbo-sacralis) іннервує черевний плавець і розташоване у задній частині порожнини тіла.

Головний мозок хрящових риб
Головний мозок ската (рис. 376) майже повністю заповнює черепну порожнину. Він звужується між очними орбітами, але значно розширюється попереду них.
Передній мозок (telencephalon) — це самий широкий відділ головного мозку в ската, має форму трапеції, широкою основою спрямованої вперед, а вузькою — назад, де примикає до каудально розташованого проміжного мозку. Неглибокою борозенкою зверху і знизу передній мозок поділений на дві половини, що називаються півкулями переднього мозку, в яких зосереджені первинні і вторинні нюхові центри. Bласне півкулі (hermisphaerium) займають середню частину переднього мозку праворуч і ліворуч від центральної борозенки. Бічні частини переднього мозку утворюють нюхові частки, які продовжуються в нюхові ніжки (pedunculus olfactorius), або нюхові тракти (tractus olfactorius).

Рис. 376. Головний мозок та периферична нервова система шипуватого ската (за Гуртовим М. М., та ін., 1976 p.): 1 — нюховий тракт; 2 — передній мозок; 3 — поверхнева очноямкова гілка трійчастого (V пара) та слухового (VIII пара) нервів; 4 — глибока очноямкова гілка трійчастого (V пара) нерва; 5 — нюховий нерв (І пара); 6 — нюхова цибулина; 7 — блоковий нерв (IV пара); 8 — піднебінно-передбризкальцева гілка лицевого нерва (VII пара); 9 — внутрішня нижньощелепна гілка лицевого нерва (VII пара); 10 — під'язиково-щелепна гілка лицевого нерва (VII пара); 11 — зовнішня нижньощелепна гілка лицевого нерва (VII пара); 12 — під'язикова гілка лицевого нерва (VII пара); 13 — передзяброва гілка язикоглоткового нерва (IX пара); 14 — зазяброва гілка язикоглоткового нерва (IX пара); 15 — передзяброва гілка блукаючого нерва (X пара); 16 — зазяброва гілка блукаючого нерва (X пара); 17 — глоткова гілка блукаючого нерва (X пара); 18 — бічна гілка блукаючого нерва (X пара); 19 — плечове плетево; 20 — внутрішня гілка блукаючого нерва (X пара); 21 — під'язиковий нерв (XII пара); 22 — блукаючий нерв (X пара); 23 — довгастий мозок; 24 — ромбоподібна ямка; 25 — вушка мозочка; 26 — язикоглотковий нерв (IX пара); 27 — слуховий нерв (VIII пара); 28 — місце відходження трійчастого (V пара) та лицевого нерва (VII пара); 29 — мозочок; ЗО — блоковий нерв (IV пара); 31 — зорові горби; 32 — трійчастий нерв (V пара); 33 — проміжний мозок; 34 — зоровий нерв (II пара); 35 — нижньощелепна гілка трійчастого нерва (V пара); 36 — бічна щічна гілка трійчастого нерва (V пара); 37 — верхньощелепна гілка трійчастого нерва (V пара); 38 — щічна внутрішня гілка лицевого нерва (VII пара)
Попереду вони дають розширення, що прилягає до нюхових мішків і має назву нюхових цибулин (bulbus olfactorius). Від нюхових цибулин у вигляді тонких ниток щіточкою відходять нюхові нерви. Усередині переднього мозку є широка порожнина півкуль головного мозку, що відповідає першому і другому шлуночкам мозку наземних хребетних. Від цієї порожнини відходять порожні вирости вправо і вліво в нюхові долі. З вентральної поверхні передній мозок характеризується наявністю невеличкого непарного заглиблення.
Проміжний мозок (diencephalon) — вузький відділ мозку, що починається за переднім мозком; його склепіння надзвичайно тонке, так що через нього можна бачити порожнину цього відділу мозку — третій шлуночок. На задній частині склепіння проміжного мозку міститься у вигляді маленького міхурцеподібного виросту верхня мозкова залоза, або епіфіз (epiphysis). Бічні стінки проміжного мозку потовщені й у вигляді двох стовпів мозкової тканини продовжуються каудально в основу середнього мозку.
Верхній відділ проміжного мозку одержує назву надгорбкової ділянки — епіталамус — і служить центром пінеального органа (епіфаза). Середній відділ називається горбковою ділянкою — таламусом. Нижній відділ, що утворює мозкову лійку (infundibulum), називається підгорбковою ділянкою — гіпоталамусом, де зосереджені дуже важливі центри вегетативних функцій. З нижнього боку проміжного мозку видно відходження дуже великих зорових нервів, що утворюють зорову хіазму (перехрестя).
З вентрального боку проміжний мозок розвинутий надзвичайно сильно, він витягнутий у лійку, яка прикриває дно середнього мозку, і диференційований на кілька відділів:
1) зорове перехрестя або зорова хіазма (chiasma nervorum opticorum) утворена перетинанням зорових нервів у передній частині дна проміжного мозку. Після перехреста нерви розходяться назовні;
2) нижні частки (lobus inferior, s. corpus lateralis) — парні яйцеподібні тіла, що лежать на нижній поверхні за перехрестям зорових нервів. Нижні частини являють собою бічні частини мозкової лійки (infundibulum) — лійкоподібного розширення порожнини проміжного мозку (третього шлуночка), що загинається каудально;
3) залозистий мішечок (saccus vasculosus) — тонкостінне порожнє тіло, виріст дна проміжного мозку, що складається з трьох лопатей: непарної (у жолобку між нижніми часточками) і двох парних виростів (на свіжому мозку червонуватих, на фіксованому — чорного кольору) під нижніми долями;
4) гіпофіз, або пітуітарне тіло (hypophysis) — нижня мозкова залоза, являє собою тонкостінний, непарний мішок за залозистим мішечком, що приростає до дна мозкової лійки.
Середній мозок (mesencephalon) з дорсального боку представлений двома овальними тілами, порожніми усередині і розділеними посередині борозною. Вони називаються зорові частки (lobus opticus), або двогробкове тіло, і служать первинними центрами органів зору. У основі середнього мозку праворуч і ліворуч лежить стовбурова частина головного мозку, як продовження стовбурової частини довгастого мозку. У середньому мозку стовбурова частина називається ніжками мозку (crura cerebri). Порожнина середнього мозку одержує назву сільвієвого водопроводу (aqueductus cerebri). Склепіння цієї порожнини утворює зорові долі і називається зорове склепіння (tectum opticum), а дно — покришкою (tegmentum), де зосереджені важливі центри так званої сіткоподібної формації. З вентрального боку середній мозок майже не видно, він закритий мозковою лійкою проміжного мозку, що налягає на нього. Знизу від вентральної поверхні середнього мозку напроти місця з'єднання лійки з гіпофізом відходять окорухові нерви (nervus oculomotorius) (III пара). Від дна довгастого мозку вперед продовжуються, дещо розходячись у боки, стовбури провідних шляхів, що називаються ніжками середнього мозку (crura cerebri).
Мозочок (cerebellum, s. metencephalon) у хрящових риб розвинутий дуже сильно. Він має вигляд порожнистого виросту покрівлі заднього мозку, що нависає рострально над зоровими долями, а також каудально над довгастим мозком, закриваючи собою перетинчасту покрівлю довгастого мозку. На його поверхні видні борозни, поздовжні і поперечні, у вигляді хреста, що поділяють його на передню і задню частини і на праву і ліву половини.
Довгастий мозок (medulla oblongata, s. myelencephalon) — задній відділ мозку, що безпосередньо продовжується в спинний мозок. У значній частині він покритий зверху мозочком. Покрівля його надзвичайно тонка, позбавлена нервових клітин і зазвичай щільно зростається з м'якою оболонкою мозку (pia mater) і кровоносними судинами, утворюючи судинне сплетення (plexus chorioideus posterior), що живить мозок, і дуже легко видаляється під час препарування.
Під ним відкривається велика порожнина — четвертий шлуночок. Бічні частини довгастого мозку утворюють особливі потовщення неправильної форми, що відносяться до мозочка і називаються вушка мозочка (auricula cerebelli). Від бічної поверхні довгастого мозку відходить більшість черепно-мозкових нервів: трійчастий (V пара), лицевий (VII пара), слуховий (VIII пара), язикоглотковий (IX пара), блукаючий (X пара) і під'язиковий (XII пара). У довгастому мозку зосереджені центри, що відповідають за чутливі і рухові функції щелепного і зябрового апаратів, а також іннервацію внутрішніх органів (шлунка, серця і т.д.). Крім того, там же містяться центри управління системою шкірних органів чуття бічної лінії (сейсмосен-сорних органів), а також статоакустичного органа. З вентрального боку довгастий мозок має форму конуса, розширеною основою спрямованого вперед і відділеного спереду перешийком (isthmus) від передніх відділів головного мозку. Знизу на вентральному боці видно тонкі корінці відвідного нерва (VI пара), що іннервують зовнішній прямий м'яз ока (m. rectus externus).
Головний мозок акули
Головний мозок акули катран (Squalus acanthias) (рис. 377) при порівнянні з головним мозком шипуватого ската (рис. 376) відбиває особливості біології і способу життя акул, активних хижаків, що переслідують свою здобич і схоплюють її.
Передній мозок (telencephalon) має значно більш розвинуті середні відділи, що відповідають півкулям переднього мозку (hemisphaera). Вони у вигляді двох могутніх скупчень мозкової тканини займають дно і бічні стінки переднього мозку, їхні мозкові стінки загинаються вперед до змикання по середній лінії. Особливо могутньої товщини скупчення мозкової тканини досягає на вентральній поверхні. У середині переднього мозку верхня стінка перетинчаста і через неї просвічується загальна порожнина першого і другого мозкових шлуночків.
Бічні відділи переднього мозку — нюхові цибулини (lobus olfactorius), що є первинними нюховими центрами, в акул розвинуті значно слабше, ніж у скатів, і мають вигляд тонких бічних тяжів, що лежать з боків півкуль.
Проміжний мозок (diencephalon) не має особливих відмінностей. Покрівля його залишається перетинчастою і до неї прилягає розміщена на довгій ніжці верхня мозкова залоза — епіфіз (epiphysis).
З нижнього боку дно проміжного мозку утворює типовий перехрест зорових нервів (хіазму), за ним знаходиться лійка (infundibulum) із прилягаючим до неї гіпофізом (hypophysis), нижніми частками (lobus inferior, s. corpus lateralis) і судинним мішечком (saccus vasculosus).
Середній мозок (mesencephalon) представлений, як і в скатів, великими яйцеподібними зоровими долями (lobus opticus). В акул вони значно сильніше розвинуті в порівнянні зі скатами, тому що зоровим рецепторам акул належить важливіша біологічна роль, ніж нюховим.

Рис. 377. Головний мозок катрана (за Марінеллі В. та Стренгером А., 1953 p.): І — зверху; II — збоку; III — знизу; 1 — під'язиковий нерв (XII пара); 2 — ромбоподібна ямка; 3 — довгастий мозок; 4 — мозочок; 5 — заднє судинне плетево; б — зорові частки; 7 — блоковий нерв (IV пара); 8 — епіфіз; 9 — кінцевий нерв (нульова пара); 10 — передній мозок; 11 — зоровий нерв (II пара); 12 — проміжний мозок; 13 — окоруховий нерв (III пара); 14 — нижні частки; 15 — вушка мозочка; 16 — судинний мішок; 17 — гіпофіз; 18 — трійчастий нерв (V пара); 19 — лицьовий нерв (VII пара); 20 — слуховий нерв (VIII пара); 21 — відвідний нерв (VI пара); 22 — язикоглотко-вий нерв (IX пара); 23 — блукаючий нерв (X пара); 24 — спинний мозок; 25 — нюхова цибулина; 26 — нюховий тракт; 27 — середній
мозок
Мозочок (cerebellum) в акул також досягає більш могутнього розвитку, тому що акули — гарні плавці, тоді як скати ведуть придонний спосіб життя. Навпаки, бічні відділи мозочка, його вушка, що є центрами сейсмосенсорних шкірних органів чуття бічної лінії, значно крупніші в скатів, тому що ці органи там утворюють дуже складні розгалуження на поверхні величезних грудних плавців.
Черепно-мозкові нерви хрящових риб
В акул і скатів розгалуження черепно-мозкових нервів подібне, але у зв'язку з відмінностями способу життя розгалуження деяких стовбурів черепно-мозкових нервів у них відрізняється. Виходячи з цього опис гілок черепно-мозкових нервів дається по скату (рис. 376) із вказівками на відмінності, що є в акули (рис. 378, 379).
Кінцевий нерв (nervus terminalis) (нульова пара) — дуже тонкий соматично-чутливий нерв, добре виражений у акули (рис. 377). Він відходить від ростральної поверхні переднього мозку і тягнеться уздовж медіальної поверхні нюхового тракту до стінки нюхового мішка.
Нюховий нерв (І пара) — численні тонкі нервові волокна, що виходять із нюхової капсули і впадають у розширені передні кінці нюхових цибулин (bulbus olfactorius) (рис. 376, 377, 378).
Останні у скатів мають вигляд білих стрічок, що лежать на нюхових капсулах, а в акул — міхуроподібних здуттів.
Зоровий нерв (nervus opticus) (II пара) — входить в очну ямку через отвір у черепі поблизу його нижньої поверхні. В очній ямці нерв окутаний у дуже щільну сполучнотканинну оболонку і йде прямо назовні в очне яблуко (рис. 379).
Окоруховий нерв (nervus oculomotorius) (III пара) — дуже тонкий руховий черепно-мозковий нерв, відходить від дна середнього мозку спереду і збоку від гіпофіза, йде назовні і, проходячи стінку черепа, виходить в очну ямку. Увійшовши в очну ямку, він розгалужується відразу ж на три гілки, що йдуть до очних м'язів: передня гілка йде до внутрішнього прямого м'яза, середня — до верхнього прямого, а задня — до двох м'язів, нижнього прямого і нижнього косого (рис. 379).
Блоковий нерв (nervus trochlearis) (IV пара) — досить тонкий руховий черепномозковий нерв, відходить від спинної поверхні мозку на межі між середнім мозком і мозочком.

Рис. 378. Головний мозок та черепно-мозкові нерви акули катран (за Гуртовим М. М., та ін., 1976 p.): 1 — нюховий нерв (І пара); 2 — нюхова цибулина; 3 — поверхнева очноямкова гілка трійчастого та лицьового нервів; 4 — глибока окорухова гілка трійчастого нерва; 5 — щічна гілка лицьового та верхньощелепна гілка трійчастого нервів; 6 — блоковий нерв (V пара); 7 — щічна гілка лицьового нерва; 8 — верхньощелепна гілка трійчастого нерва; 9 — нижньощелепна гілка трійчастого нерва; 10 — піднебінна гілка лицьового нерва; 11 — передбризкальцева гілка лицьового нерва; 12 — під'язико-вощелепна гілка лицьового нерва; 13 — зовнішня нижньощелепна гілка лицьового нерва; 14 — під'язикова гілка лицьового нерва; 15 — внутрішня нижньощелепна гілка лицьового нерва; 16 — передзяброва гілка язико-глоткового нерва; 17 — зазяброва гілка язикоглоткового нерва; 18 — передзяброва гілка блукаючого нерва; 19 — зазяброва гілка блукаючого нерва; 20 — глоткова гілка блукаючого нерва; 21 — нутрощева гілка блукаючого нерва; 22 — бокова гілка блукаючого нерва; 23 — під'язиковий нерв (XII пара); 24 — блукаючий нерв (X пара); 25 — довгастий мозок; 26 — язико-глотковий нерв (IX пара); 27 — вушка мозочка; 28 — слуховий нерв (VIII пара); 29 — лицевий нерв (VII пара); ЗО — мозочок; 31 — трійчастий нерв (V пара); 32 — окоруховий нерв (III пара); 33 — зорові частки; 34 — проміжний мозок; 35 — зоровий нерв (II пара); 36 — передній мозок
Він тягнеться вперед і назовні, і пронизує стінку очної ямки дещо спереду її середини над отвором зорового нерва. В очній ямці нерв направляється до верхнього косого м'яза ока, який він іннервує (рис. 376, 379).
Трійчастий нерв (nervus trigeminus) (V пара) — складний черепно-мозковий нерв, виходить із черепа в очну ямку і тут розгалужується на три гілки: очноямкову, верхньощелепну і нижньощелепну, тому і називається трійчастим. У ската взаєморозташування гілок дещо інакше, і тому в очній ямці нерв спочатку дає тільки дві гілки. Як зазначено вище, корінці його тісно зв'язані з корінцями лицьового нерва (nervus facialis) (VII пара). Корінці відходять цілим пучком і утворюють великий нервовий вузол.

Рис. 379. Розгалуження черепно-мозкових нервів у очній ямці та м'язах ока акули катран, вигляд зверху (за Гуртовим М. М., та ін., 1976 p.): 1 — глибока очноямкова гілка трійчастого нерва; 2 — нижній косий м'яз ока; 3 — верхній косий м'яз ока; 4 — внутрішній прямий м'яз ока; 5 — верхній прямий м'яз ока; 6 — нижній прямий м'яз ока; 7 — блоковий нерв (IV пара); 8 — зовнішній прямий м'яз ока; 9 — верхньощелепна гілка трійчастого нерва; 10 — нижньощелепна гілка трійчастого нерва; 11 — піднебінна гілка лицевого нерва; 12 — передбриз-кальцева гілка лицьового нерва; 13 — під'язиково-щелепна гілка лицевого нерва; 14 — слуховий нерв (VIII пара); 15 — язикоглот-ковий нерв (IX пара); 16 — око-руховий нерв (III пара); 17 — блоковий нерв (IV пара); 18 — зоровий нерв (II пара); 19 — поверхнева очноямкова гілка трійчастого та лицьового нервів
Очноямкова гілка (ramus ophthalmicus) відходить від переднього краю згаданого загального вузла і проникає в очну ямку дещо спереду від місця прикріплення прямих м'язів ока. В очній ямці вона розгалужується на дві гілки: 1) поверхнева очноямкова гілка (ramus ophthalmicus superficialis) — чутливий нерв, що складається з волокон трійчастого і лицьового нервів. Він йде по верхньому краю очної ямки, віддаючи тонкі гілочки нагору до надочноямкового каналу бічної лінії, і направляється вперед, де іннервує своїми гілками шкірні органи чуття верхньої поверхні рила; 2) глибока очноямкова гілка (ramus ophthalmicus profundus) — особливий, чутливий корінець трійчастого нерва, він має свій окремий ганглій. Ця гілка відділяється від загального очноямкового нерва в очній ямці і проходить між очними м'язами. Над нюховими цибулинами глибока очноямкова гілка невідиференційована від поверхневої очноямкової гілки і також йде до шкірних органів чуття рила.
На дні очної ямки знаходиться товстий тяж із нервів, що посередині очної ямки розходиться на кілька гілок трійчастого і лицьового нервів. Тому доцільно ці гілки розглянути спільно.
Сама медіальна і латеральна гілки є щічними гілками лицьового нерва, що іннервують канали бічної лінії. Медіальна гілка називається внутрішньою щічною гілкою (ramus buccalis medialis), латеральна — бічною щічною (ramus buccalis lateralis).
Нижньощелепна гілка трійчастого нерва (ramus mandibularis) розташовується латеральніше бічної щічної. Вона направляється вент-рокаудально, підходить до кутів рота і, повернувши тут у медіальному напрямку, переходить на нижню щелепу. Ця гілка складена соматично-чутливими і вісцерально-руховими волокнами. Вона іннервує шкіру і зуби нижньої щелепи, а також м'язи щелепної дуги.
Верхньощелепна гілка трійчастого нерва (ramus maxillaris) у ската виражена не чітко і представлена окремими тонкими гілочками, що починаються від внутрішньої щічної і нижньощелепної гілок на рівні переднього краю нижньої щелепи. Верхньощелепна гілка містить соматично-чутливі волокна, що іннервують шкіру і зуби верхньої щелепи.
В акули розташування чотирьох перерахованих гілок лицьового і трійчастого нервів дещо інакше. Гілка, що проходить по дну очної ямки, розгалужується біля її переднього краю тільки на три стовбури. Перший проходить найбільш латерально і може вважатися бічною щічною гілкою лицьового нерва.
Він іннервує нижню частину голови перед верхньою щелепою. Від її переднього кінця відходить невелика гілка, що йде каудально і іннервує верхню щелепу в ділянці губних хрящів, тобто є однією з частин верхньощелепної гілки трійчастого нерва. Загальний стовбур двох вищезгаданих гілок варто вважати спільним стовбуром (truncus buccalis lateralis nervus facialis et maxillaris nervus trigeminus). Розташована дещо медіальніше друга гілка є чистою бічною щічною гілкою лицьового нерва (ramus buccalis lateralis facialis). Сама медіальна велика гілка є внутрішньою щічною гілкою лицьового нерва (ramus buccalis medialis nervus facialis). Вона розгалужується на дві гілочки. Одна іннервує нижню поверхню рила на рівні переднього краю очної ямки, інша доходить до кінця рила.
Нижньощелепна гілка трійчастого нерва (ramus mandibularis nervus trigeminus) в акули йде вздовж заднього краю очної ямки, переходить на латеральну поверхню голови, потім повертає на її вентральну поверхню і іннервує нижню щелепу. У місці проходження по латеральній поверхні вона віддає каудально велику гілку до привідного м'яза нижньої щелепи. Майже на тому ж рівні вперед відходить невелика гілка до верхньої щелепи, що іннервує задній відділ верхньої щелепи.
Відвідний нерв (VI пара) — руховий, дуже тонкий нерв, видимий тільки з нижнього боку мозку. Відходить внизу під корінцями трійчастого і лицьового нервів і направляється у вигляді дуже тонкої нитки в очну ямку через отвір разом із трійчастим і лицьовим нервами до зовнішнього прямого м'яза ока, який він іннервує.
Лицьовий нерв (VII пара) тісно зв'язаний корінцями і гілками з трійчастим нервом. Це складний змішаний черепно-мозковий нерв, що розгалужується на багато гілок: 1) очноямкова поверхнева гілка лицьового нерва йде разом з однойменною гілкою трійчастого нерва; 2) щічна гілка лицьового нерва йде по дну очної ямки разом із верхньощелепною гілкою трійчастого нерва. Ці гілки описані вище разом із трійчастим нервом; 3) під'язиково-нижньощелепний нерв, або гіомандибулярний — головний стовбур лицьового нерва, що йде латерально біля передньої стінки слухової капсули і далі під шкірою по каудальній стінці бризкальця. Наприкінці він поділяється на дві гілки: одна з них, під'язикова гілка іннервує вісцеральну мускулатуру, інша, зовнішня нижньощелепна, йде до органів бічної лінії. Після виходу під'язикового нерва з черепа від нього відходить тонка гілка, яка проходить перед бризкальцем і розгалужується на окремі гілочки. Одні з них йдуть до несправжньої зябри, інші — розподіляються по слизовій оболонці піднебіння. Цей нерв включає два компоненти — піднебінну гілку і передбризкальцеву. На рівні заднього краю бриз-кальця від гіомандибулярного нерва відходить ще одна тоненька гілочка, що іннервує внутрішню поверхню нижньої щелепи,— це нижньощелепна внутрішня гілка.
Слуховий нерв (VIII пара), після відходження від мозку загинається каудально і розгалужується зразу ж після входження в слухову капсулу на ряд дрібних гілочок, що йдуть до різних частин внутрішнього вуха.
Язикоглотковий нерв (IX пара) йде назовні і каудально у хрящовому каналі по дну слухової капсули, виходить з черепа біля заднього і зовнішнього кута капсули напроти верхнього кінця першої зябрової щілини. Тут він поділяється на дві гілки, що йдуть попереду і позаду першої зябрової щілини: 1) передня, або передзяброва гілка йде по задньому краю під'язикової дуги; 2) каудальна зазяброва гілка йде по передньому краю першої зябрової дуги. Будучи типовим зябровим нервом, язикоглотковий нерв має ще і глоткову гілку, що тут іннервує слизову оболонку піднебіння і тому називається піднебінною гілкою.
Блукаючий нерв (X пара) після відходження від мозку товстим тяжем виходить із черепа на його каудальному кінці і направляється каудально вздовж спинного мозку по внутрішньому краю зябрового апарата, віддаючи від себе ряд зябрових гілок, нутрощеву гілку і бічний нерв.
Зяброві гілки (ramus branchialis) йдуть до верхніх кінців чотирьох каудальних (з 2-ї по 5-у) зябрових щілин. Кожна гілка, як і в язико-глоткового нерва, розгалужується на три гілки: 1) тонку передню, передзяброву (ramus praetrematicus), що йде по задній стінці передньої дужки; 2) велику задню, зазяброву (ramus posttrematicus), що йде по передній стінці каудальної зябрової дужки; 3) глоткову (ramus pharyngeus), що йде до стінки глотки.
Нутрощева гілка (ramus splanchnicus) йде каудомедіально, як продовження загального зяброво-кишкового стовбура (ramus branchio-intestinalis), від якого відгалужуються зяброві гілки. Вона іде в глибину, іннервуючи серце, шлунок і кишечник.
Бічний нерв (nervus lateralis) відходить від загального стовбура біля місця виходу блукаючого нерва з черепа і йде каудально по тілу більш поверхнево, ніж зяброво-кишковий стовбур, іннервуючи шкірні органи чуття бічної лінії тулуба.
Під'язиковий нерв (XII пара) являє собою 1-3 маленькі вентральні рухові корінці, що знаходяться за блукаючим нервом, перед першим повним спинномозковим нервом (рис. 375, 376, 377, 378).