Полезное:
Как сделать разговор полезным и приятным
Как сделать объемную звезду своими руками
Как сделать то, что делать не хочется?
Как сделать погремушку
Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами
Как сделать идею коммерческой
Как сделать хорошую растяжку ног?
Как сделать наш разум здоровым?
Как сделать, чтобы люди обманывали меньше
Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили?
Как сделать лучше себе и другим людям
Как сделать свидание интересным?
Категории:
АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
J.Stuart Wolf, Jr., MD, Assistant Professor of Surgery, University of Michigan; Director, Michigan Center for Minimally Invasive Urology, University of Michigan К. Гилфрих 3 pageЭМБРИОГЕНЕЗ МОЧЕВЫХ ПУТЕЙ И ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ Мочевые пути и половые органы развиваются вместе из общих закладок. Для облегчения восприятия информации эмбриогенез почек и мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, половых желез, половых протоков и наружных половых органов мы рассматриваем отдельно. ПОЧКИ И МОЧЕТОЧНИКИ Развитие почки у человека проходит три стадии — пред-почки, первичной и окончательной почки (рис. 2.1). Предпочка Предпочка — аналог выделительного органа у низших позвоночных — закладывается на уровне 4— 14-го сомитов. Предпочка состоит из 6—10 пар канальцев, впадающих в парные выводные протоки, которые формируются на том же уровне, растут в каудальном направлении и впадают в клоаку. У человека предпочка не функционирует и к 4-й неделе эмбриогенеза исчезает. Первичная почка Первичная почка — аналог выделительного органа у костистых рыб и земноводных — закладывается в начале 4-й, достигает максимального размера к концу 8-й недели эмбриогенеза и функционирует на протяжении всего этого периода. Первичная почка постепенно подвергается обратному развитию. Исключение составляет только вольфов проток (проток первичной почки), который дает начало мужским половым органам. Канальцы первичной почки закладываются из мезодермы каудально от предпочки незадолго до ее исчезновения. В отличие от канальцев предпочки каждый каналец первичной почки с одной стороны образует слепой чашеобразный вырост (капсулу клубочка), в который погружаются капилляры (клубочек). С другой стороны каждый каналец соединяется с ближайшим протоком предпочки, открывающимся в клоаку. С этого времени он называется вольфовым протоком. Затем канальцы первичной почки удлиняются, принимают S-образную форму и разветвляются. Это увеличивает площадь их контакта с капиллярами. Кровь из клубочка оттекает по одному или нескольким выносящим сосудам, которые вновь распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг канальцев первичной почки. Окончательная почка Окончательная почка закладывается из метанефроген-ной ткани (производное мезодермы) и вольфова прото-
Рисунок 2.1. Эмбриогенез почек и мочеточников. В начале 4-й недели сохраняется часть канальцев предпочки, но уже формируются канальцы первичной почки, которые соединяются с вольфовым протоком. В каудальном отделе вольфова протока появляется мочеточниковый вырост. К 6-й неделе исчезает предпочка и начинается дегенерация канальцев первичной почки. Мочеточниковый вырост растет в дорсокраниальном направлении и врастает в метанефрогенную ткань. На 8-й неделе окончательная почка смещается вверх. Краниальный конец мочеточникового выроста расширяется и дает многочисленные ответвления. Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов
ка. Развитие окончательной почки начинается, когда длина эмбриона составляет 5—6 мм. Сначала в месте изгиба вольфова протока перед впадением в клоаку появляется мочеточниковый вырост. Мочеточниковый вырост удлиняется в краниальном направлении, захватывая метанефрогенную ткань. По мере роста мочеточниково-го выроста вместе с ним все дальше и дальше в краниальном направлении смещается и метанефрогенная ткань. Одновременно она разрастается и быстро дифференцируется. Краниальный конец мочеточникового выроста в толще метанефрогенной ткани расширяется, образуя почечную лоханку. От почечной лоханки радиально отходит множество слепых ответвлений, которые, в свою очередь, тоже ветвятся, формируя собирательные трубочки. Клетки метанефрогенной ткани образуют скопления вокруг слепых концов собирательных трубочек. В этих скоплениях формируются центральные полости, а сами они становятся S-образными и соединяются с собирательными трубочками, образуя непрерывные трубчатые структуры. Одна часть каждого S-образного скопления клеток превращается в проксимальный и дис-тальный извитые канальцы и петлю Генле, другая — в клубочек и его капсулу. По мере роста окончательной почки на ее периферии образуется все больше канальцев. На этой стадии эмбриогенеза мезодерма и формирующиеся клубочки хорошо видны под микроскопом (рис. 2.2). Развитие клубочков заканчивается к 36-й неделе, когда плод весит около 2500 г. Окончательная почка закладывается на уровне 28-го сомита (позвонок L4), а к моменту рождения поднимается к позвонку L1 или ТЫ2. Это происходит отчасти из-за краниального смещения почки, отчасти из-за быстрого роста каудальной части плода. В начале краниального смещения (7—9-я недели) почки проходят над бифуркацией аорты и поворачиваются на 90° вокруг продольной оси, при этом их выпуклая дорсальная поверхность становится латеральной. После ротации скорость краниального смещения замедляется. Таким образом, эмбриогенез почек имеет следующие особенности. 1. Предпочка, первичная и окончательная почка развиваются из мезодермы. 2. Канальцы всегда формируются изолированно и затем соединяются с выводными протоками. 3. Протоки предпочки образуются на уровне канальцев предпочки. 4. Протоки предпочки дают начало вольфовым протокам и, следовательно, мочеточникам. 5. Протоки предпочки растут в каудальном направлении и впадают в клоаку. 6. Мочеточники образуются из выростов вольфовых протоков, а почечные канальцы — из метанефрогенной ткани. Пороки развития Нарушение краниального смещения приводит к дистопии почки. Если почка расположена на своей стороне, говорят о гомолатеральной дистопии, если на противоположной — о гетеролатеральной. В последнем случае возможно сращение почек. Поскольку процессы краниального смещения и ротации почки происходят одновременно, дистопия почки, как правило, сочетается с незавершенным поворотом. Слияние метанефрогенной ткани приводит к сращению почек, чаще всего к образованию подковообразной почки. При расщеплении мочеточникового выроста возникает неполное удвоение мочеточника. Если от вольфова протока отходит добавочный мочеточниковый вырост, наблюдается полное удвоение мочеточника, причем оба мочеточниковых выроста, как правило, контактируют с одним участком метанефрогенной ткани. Изредка имеются два мочеточниковых выроста и два участка метанефрогенной ткани. В результате образуется добавочная почка. Основной мочеточник при удвоении закладывается первым в каудальной части вольфова протока и дренирует нижний полюс почки. Добавочный мочеточник дренирует верхний полюс почки, но впадает в мочевой пузырь каудальнее основного. Таким образом, по закону Вейгерта—Мейера удвоенные мочеточники всегда перекрещиваются. Если основной и добавочный моче-точниковые выросты отходят от вольфова протока рядом, устья мочеточников тоже расположены поблизости. Если же добавочный мочеточниковый вырост закладывается далеко от основного, устье добавочного мочеточника располагается в шейке мочевого пузыря, мочеиспускательном канале или в половых органах (рис. 2.3). Эктопия мочеточника также возникает, когда мочеточниковый вырост отходит от вольфова протока выше, чем в норме. Если на какой-либо стороне мочеточниковый вырост отсутствует, развивается односторонняя агенезия почки и формируется только половина треугольника мочевого пузыря. МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ И МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ Расширение слепого конца задней кишки каудально от аллантоиса образует клоаку, которая отделена от амниона тонкой пластинкой — клоакальной мембраной. Последняя лежит в углублении эктодермы под основанием хвоста. Когда длина эмбриона достигает 4 мм, в месте соединения аллантоиса и задней кишки в просвет клоаки в каудальном направлении начинает врастать серповидной формы складка, которая постепенно образует мочепрямокишечную перегородку. На 7-й неделе эмбриогенеза она полностью разделяет клоаку: вен-трально образуется мочеполовой синус, дорсально — прямая кишка. В процессе образования мочепрямоки-шечной перегородки наружная эктодермальная поверхность клоакальной мембраны, обращенная сначала к передней брюшной стенке, смещается каудально и назад. Это происходит за счет развития нижней части передней брюшной стенки зародыша и исчезновения хвоста и способствует формированию мочепрямокишечной Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов
перегородки. В результате пролиферации мезодермы в области клоакальной мембраны и прикрепления пуповины образуется возвышение — половой бугорок. По мере развития нижнего отдела передней брюшной стенки половой бугорок и место прикрепления пуповины расходятся все дальше. Клоакальная мембрана исчезает только после разделения клоаки, поэтому мочеполовой синус и прямая кишка открываются наружу отдельными отверстиями. Мочеполовой синус имеет цилиндрическую форму, краниально сообщается с аллантоисом и открывается наружу мочеполовым отверстием. Прямая кишка открывается наружу задним проходом. В мочеполовой синус постепенно врастают вольфо-вы протоки. К 7-й неделе эмбриогенеза вольфовы протоки и мочеточники открываются в мочеполовой синус отдельными отверстиями. Между ними появляется скопление мезодермы. Затем отверстия вольфовых (будущих семявыбрасывающих) протоков смещаются вниз и медиально, а отверстия мочеточников — вверх и ла-терально. Описанное выше скопление мезодермы ос-
Рисунок 2.2. Развитие нефронов. Вокруг каждой собирательной трубочки образуется скопление клеток метанефрогенной ткани. Позже внутри каждого из них формируется полость. Из скоплений клеток метанефрогенной ткани развиваются почечные канальцы. С одной стороны они соединяются с ближайшей собирательной трубочкой, а с другой — образуют клубочек и его капсулу. Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов
тается ограниченным отверстиями вольфовых протоков и мочеточников (рис. 2.3). В будущем из него формируется треугольник мочевого пузыря. Таким образом, эпителий треугольника мочевого пузыря имеет мезодермаль-ное происхождение, в то время как остальной эпителий мочевого пузыря и мочеиспускательного канала — энто-дермальное. В мочеполовом синусе выделяют два сегмента. Их разделяет плоскость, проходящая через мюллеров бугорок (см. ниже). Он образуется на дорсальной стенке мочеполового синуса, где с ней соприкасаются слившиеся мюл-леровы протоки. Первый сегмент включает вентральный и тазовый отделы мочеполового синуса, куда впадают мочеточники. Из этого сегмента образуются мочевой пузырь, женский мочеиспускательный канал и часть мужского мочеиспускательного канала. Второй сегмент образован уретральным отделом мочеполового синуса. С ним контактируют вольфовы и слившиеся мюллеровы протоки. Из этого сегмента образуются часть мужского мочеиспускательного канала, дистальная часть влагалища (одна пятая) и преддверие влагалища. На 3-м месяце эмбриогенеза вентральный отдел мочеполового синуса расширяется и превращается в эпителиальный мешок, верхушка которого сужается, 06- Рисунок 2.3. Развитие мочеточниковых выростов. Мочеточниковые выросты появляются на 4-й неделе эмбриогенеза. Расположенные каудальнее них участки вольфовых протоков образуют стенку мочеполового синуса. В результате мочеточники и вольфовы протоки открываются в мочеполовой синус отдельными отверстиями. Часть вольфова протока, участвующая в образовании мочеполового синуса, формирует треугольник мочевого пузыря. Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов
разуя мочевой проток. Тазовый отдел мочеполового синуса остается в виде узкой трубки и образует женский мочеиспускательный канал или предстательную часть мужского мочеиспускательного канала прокси-мальнее семенного холмика. Мезодерма, окружающая вентральный и тазовый отделы мочеполового синуса, дифференцируется в гладкомышечные клетки и наружную соединительнотканную оболочку. К 12-й неделе эмбриогенеза стенка мочеиспускательного канала и мочевого пузыря формируется полностью (рис. 2.4). Уретральный отдел мочеполового синуса образует дистальную часть влагалища, его преддверие (рис. 2.5.), а также дистальный отдел (дистальнее семенного холмика) предстательной части и перепончатую часть мужского мочеиспускательного канала. Губчатая часть мочеиспускательного канала формируется при вентральном сращении мочеполовых складок. У плодов женского пола мочеполовые складки не срастаются и превращаются в малые половые губы. Мочевой пузырь сначала достигает пупка, где соединяется с аллантоисом. Рисунок 2.4. Дифференцировка мочеполового синуса у плодов мужского пола. На 5-й неделе эмбриогенеза мочепрямокишечная перегородка разделяет прямую кишку и мочеполовой синус, в который впадают вольфовы протоки и мочеточниковые выросты. Стенка мочеполового синуса сохраняется в первоначальном виде до 12-й недели. Затем из окружающей мезенхимы начинает формироваться мышечная оболочка. Предстательная железа развивается из множественных эпителиальных выростов формирующегося мочеиспускательного канала краниальнее и каудальнее вольфовых протоков. На 3-м месяце эмбриогенеза вентральный отдел мочеполового синуса расширяется, образуя мочевой пузырь. Из узкого тазового отдела формируется часть мужского мочеиспускательного канала. Tanagho EA, Smith DR: Mechanisms of urinary continence. 1. Embryologic, anatomic, and pathologic considerations. J Urol 1969,100:640. Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов
К15-й неделе эмбриогенеза аллантоис на уровне пупка облитерируется. К 18-й неделе мочевой пузырь начинает смещаться вниз. Его верхушка вытягивается, сужается и увлекает за собой облитерированный аллантоис, который теперь называется мочевым протоком. К 20-й неделе эмбриогенеза мочевой пузырь значительно отстоит от пупка, а мочевой проток образует срединную пупочную связку. Пороки развития Если в процессе эмбриогенеза клоака не разделяется, наблюдается редкий порок развития — врожденная клоака. Чаще из-за неполного разделения клоаки формируются врожденные свищи между прямой кишкой и мочевым пузырем, мочеиспускательным каналом или влагалищем. Как правило, это сочетается с атрезией заднего прохода. Нарушение смещения мочевого пузыря вниз и неза-ращение мочевого протока приводят к образованию пу-зырно-пупочного свища или кисты либо дивертикула мочевого протока. Если половой бугорок закладывается каудальнее, чем в норме, то пещеристые тела формируются каудальнее мочеполового синуса. В результате мочеполовая бороздка оказывается на дорсальной поверхности пеще- ристых тел и остается частично или полностью открытой (эписпадия). При полной эписпадии отсутствует вся передняя стенка мочеиспускательного канала вплоть до мочевого пузыря. Еще более тяжелый порок развития — экстрофия мочевого пузыря — отсутствие передней стенки мочевого пузыря и части передней брюшной стенки. Нарушение срастания мочеполовых складок вызывает гипоспадию — частичное или полное отсутствие задней стенки губчатой части мочеиспускательного канала. ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА Предстательная железа развивается из множественных выростов эпителия формирующегося мочеиспускательного канала краниальнее и каудальнее отверстий воль-фовых протоков (будущих семявыбрасывающих протоков). Эти выросты появляются в конце 11-й недели эмбриогенеза и образуют 5 групп. Развитие эпителиальной части предстательной железы заканчивается к 16-й неделе эмбриогенеза, когда длина плода достигает 112 мм. Многократно разветвляясь, эпителиальные выросты формируют сложную систему протоков. С 16-й недели вокруг них начинают дифференцироваться мезенхимные клетки, образуя гладкомышечную строму железы. К 22-й неделе эмбриогенеза формируется глад- Рисунок 2.5. Дифференцировка мочеполового синуса и мюллеровых протоков у плодов женского пола. На 9-й неделе в месте контакта слившихся мюллеровых протоков с мочеполовым синусом образуется мюллеров бугорок. Исходно узкий и длинный уретральный отдел мочеполового синуса укорачивается и расширяется (15-я неделя). В результате влагалище и мочеиспускательный канал открываются наружу отдельными отверстиями. Уретральный отдел мочеполового синуса (каудальнее мюллерова бугорка) превращается в преддверие и нижнюю пятую часть влагалища (на рисунке заштрихованы), краниально расположенные отделы — в мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Слившиеся мюллеровы протоки формируют матку и проксимальный отдел влагалища. В месте контакта пазушно-влагалищных луковиц и мочеполового синуса формируется девственная плева. Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов
комышечная строма органа, которая продолжает развиваться вплоть до рождения ребенка. Пять групп эпителиальных выростов образуют 5 долей предстательной железы: переднюю, заднюю, среднюю и две боковые. Сначала доли удалены одна от другой, затем сближаются, перегородок между ними нет. Каждая доля имеет собственные выводные протоки, которые тесно прилежат друг к другу, но не сливаются. Сначала протоки передней доли развиваются так же, как протоки других долей. Позже их просвет и развет-вленность уменьшаются, и к моменту рождения остаются лишь узкие выросты эпителия. В задней группе закладывается меньше протоков, но к моменту рождения они оказываются самыми широкими и разветвленными. Они образуют заднюю долю предстательной железы, которую можно пальпировать при пальцевом ректальном исследовании. ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Половые железы и протоки формируются по большей части из закладок других органов. На ранних стадиях эмбриогенеза развитие половых органов не зависит от пола. Более того, у каждого эмбриона есть зачатки и женских, и мужских половых органов. Сначала дифференцируются половые железы, а затем под их влиянием развиваются зачатки половых протоков соответствующего и редуцируются зачатки половых протоков противоположного пола. Индифферентная половая железа — сложная структура, состоящая из коркового и мозгового вещества. Преимущественное развитие коркового вещества приводит к формированию яичника, мозгового — к формированию яичка. Половая железа закладывается на 5—6-й неделе в половом тяже рядом с первичной почкой. К 6-й неделе эмбриогенеза половая железа состоит из герминативного эпителия и внутренней бластемы. Внутренняя бластема образуется в результате врастания поверхностного эпителия, утрачивающего связь с базальной мембраной. На 7-й неделе половые железы начинают дифференцироваться, причем яичко формируется несколько раньше яичника. У эмбрионов мужского пола половая железа увеличивается, приобретает более округлую форму и смещается каудально от места закладки. Ткань между яичком и первичной почкой превращается в брыжейку яичка. Клетки герминативного эпителия врастают в подлежащую мезодерму в виде тяжей, радиально сходящихся к брыжейке. Тяжи разветвляются 3—4 раза и превращаются в семенные канальцы, где образуются сперматозоиды. В области брыжейки яичка из скопления клеток внутренней бластемы формируется сеть яичка, которая вскоре соединяется с семенными канальцами с одной стороны и вольфовым протоком с другой. Развитие мужских половых протоков рассматривается ниже (рис. 2.6). Яичники тоже смещаются каудально от места закладки и приобретают брыжейку. На 9-й неделе из внутренней бластемы образуется первичное корковое и рыхлое мозговое вещество. Плотное скопление клеток прорастает из мозгового вещества в брыжейку, образуя сеть яичника. На 3—4-м месяце эмбриогенеза в центре яичника дифференцируются оогонии. На этом этапе окончательно формируются мозговое и корковое вещество яичника. Герминативный эпителий и оогонии образуют в корковом веществе яйцевые трубки (мешки Пфлю-гера), позже появляются примордиальные фолликулы, содержащие ооциты I порядка. Опускание половых желез Яички Как уже отмечалось выше, в процессе формирования яички смещаются в каудальном направлении. Позже они покидают брюшную полость и опускаются в мошонку. К 3-му месяцу эмбриогенеза яички располагаются в подвздошной ямке. От нижнего полюса каждого яичка через формирующиеся мышцы передней брюшной стенки идет фиброзно-мышечный тяж — направляющая связка, которая заканчивается в толще ипсила-теральной губно-мошоночной складки. Добавочными волокнами направляющая связка прикрепляется к соседним структурам. Вдоль направляющей связки на уровне нижнего полюса яичка брюшина образует влагалищный отросток — выпячивание, которое проходит через переднюю брюшную стенку в мошонку. На 7-м месяце эмбриогенеза яички расположены на уровне глубоких паховых колец. В норме они опускаются в мошонку к концу 8-го месяца внутриутробного развития. Яичники Яичники тоже смещаются каудально от места закладки в процессе формирования, а затем опускаются в малый таз. Опускание происходит вдоль направляющей связки, которая, как и у плодов мужского пола, заканчивается в толще ипсилатеральной губно-мошоночной складки. Направляющие связки фиксируются к маточ-но-влагалищному каналу у места отхождения маточных труб. При этом участок направляющей связки между яичником и маткой превращается в собственную связку яичника, а участок между маткой и большой половой губой — в круглую связку матки. Яичники занимают окончательное положение в малом тазу и описанные связки препятствуют их дальнейшему смещению. Яичники оказываются позади от маточных труб и прикрепляются к заднему листку широких связок матки (последние формируются из первичных брыжеек половых желез). У плодов женского пола тоже образуется влагалищный отросток брюшины, который к моменту рождения обычно исчезает. Пороки развития Отсутствие половых желез называют агенезией гонад, неполное развитие — гипоплазией. Добавочные поло- Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов Рисунок 2.6. Развитие мужских и женских половых органов. Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов
вые железы встречаются редко. Чаще всего наблюдаются аномалии положения половых желез, особенно яичек. Нарушение опускания яичка приводит к одностороннему или двустороннему крипторхизму. Опускание яичка вдоль добавочных волокон направляющей связки вызывает эктопию яичка. Если сеть яичка с обеих сторон не срастается с выносящими канальцами, возникает азооспермия. ПОЛОВЫЕ ПРОТОКИ Рядом с половыми железами на ранних этапах эмбриогенеза закладываются два парных протока — вольфов и мюллеров. Вольфов проток — проток первичной почки — участвует в формировании мочевых путей и мужских половых протоков, мюллеров проток — в формировании женских половыхлтротоков. Обе пары протоков растут в каудальном направлении к мочеполовому синусу. У каудального конца вольфова протока формируется мочеточниковый вырост, который растет в краниальном направлении и контактирует с метанефрогенной тканью. Часть вольфова протока каудальнее мочеточникового выроста формирует стенку мочеполового синуса, поэтому вольфов проток и мочеточник открываются в него отдельными отверстиями. Это происходит на 7-й неделе эмбриогенеза, когда длина эмбриона составляет 15 мм. Незадолго до этого, когда длина эмбриона равна 10 мм, начинают развиваться мюллеровы протоки. Они достигают мочеполового синуса относительно поздно, на 9-й неделе эмбриогенеза, когда длина плода составляет 30 мм. В месте контакта частично сросшихся слепых концов мюллеровых протоков с дорсальной стенкой мочеполового синуса образуется возвышение — мюллеров бугорок, который представляет собой наиболее постоянную структуру в эмбриогенезе половых органов. Если индифферентная половая железа превращается в яичко (7-я неделя эмбриогенеза, длина эмбриона 17 мм), каждый вольфов проток дает начало придатку яичка, семенному пузырьку, семя выносящему и семявыбрасы-вающему протоку. К этому времени мюллеровы протоки соединяются с мочеполовым синусом и сразу начинают дегенерировать. Из краниальной части мюллерова протока у плодов мужского пола образуется привесок яичка. Если индифферентная половая железа превращается в яичник (8-я неделя эмбриогенеза, длина эмбриона 22 мм), из мюллеровых протоков образуются маточные трубы, матка и большая часть влагалища. Из вольфова протока формируются рудиментарные структуры — придаток яичника, околояичник и гартнеров канал. Мужские половые протоки Придаток яичка Поскольку половые железы развиваются вблизи от первичной почки, часть ее канальцев превращается в выно- сящие канальцы яичка, которые соединяются с сетью яичка. Эти канальцы вместе с частью вольфова протока формируют придаток яичка. Каждые 1—2 выносящих канальца образуют конусообразную структуру — дольку придатка яичка. Краниальный отдел вольфова протока становится извитым, завершая формирование придатка яичка. Это типичный пример образования половых органов из закладок мочевых путей. Канальцы первичной почки, расположенные краниально и каудально от превратившихся в придаток яичка, формируют рудиментарные структуры — привесок придатка яичка и придаток привеска яичка. Семенные пузырьки, семявыносящие и семявыбрасывающие протоки Вольфов проток каудальнее участка, из которого образуется придаток яичка, дает начало семявыносящему протоку. Перед впадением в формирующийся мочеиспускательный канал появляется расширение — будущая ампула семявыносящего протока. Затем часть ее стенки выпячивается и образует извитую трубчатую структуру — семенной пузырек. Из части вольфова протока между семенным пузырьком и мочеиспускательным каналом формируется семявыбрасывающий проток (рис. 2.6). Производные вольфова протока получают развитую мышечную оболочку, а их просвет значительно сужается почти по всей длине. Краниальнее и каудальнее отверстий вольфовых протоков появляются многочисленные эпителиальные выросты формирующегося мочеиспускательного канала: так начинается развитие предстательной железы. Мезен-химные клетки, окружающие мочеиспускательный канал, образуют гладкомышечную строму железы. Часть гладкомышечных клеток оказываются заключенными между эпителиальными выростами (рис. 2.4). Женские половые протоки Рядом с вольфовыми закладываются парные мюллеровы протоки. Механизм их образования точно не известен. Возможно, мюллеровы протоки являются производными вольфовых. Однако большинство авторов склоняются к тому, что мюллеровы протоки образуются из впячивании целомического эпителия латерально от краниальных отделов вольфовых протоков. Отверстия, через которые мюллеровы протоки сообщаются с цело-мической полостью, сохраняются как брюшные отверстия маточных труб (бахромки формируются позже). Противоположный слепой конец мюллерова протока растет в каудальном направлении, перекрещивает спереди ипсилатеральный вольфов проток на уровне каудального конца первичной почки и продолжает расти каудально и медиально, пока не соединяется с одноименным контралатеральным протоком. Сначала мюллеровы протоки срастаются частично — между их просветами существует перегородка, которая позже исчезает. Каудальная часть сросшихся мюллеровых протоков
|