Общая морфофункциональная характеристика выделительной системы

ЛЕКЦИЯ № 7

Тема: «Мочевыделительная система. Половая система»

ПЛАН:

Общая морфофункциональная характеристика выделительной системы.

Общий план строения почки. Строение коркового и мозгового вещества.

3. Строение нефрона: почечное тельце и фильтрация, фильтрационный барьер, особенности строения канальцев нефрона, реабсорбция и секреция в различных отделах.

Гормональная регуляция мочеобразования, эндокринная функция почек.

Общий план строения мочевыводящих путей.

Общая характеристика мужской половой системы, ее эндокринная и герминативная функция.

Яичко. Строение семенных извитых канальцев. Гемато-тестикулярный барьер. Эндокринная функция яичка.

Сперматогенный эпителий и клетки, входящие в его состав. Клетки Сертоли.

9. Процесс сперматогенеза: стадии, цитология клеток на разных стадиях.

Семявыносящие пути.

Строение предстательной железы, семенных пузырьков, бульбоуретральных желез и их функции.

12. Общий план строения женской половой системы, функции различных ее отделов. Строение яичника: корковое и мозговое вещество.

13. Строение фолликулов яичника: примордиальных, растущих, Граафова пузырька, желтого и атретического тел. Эндокринная функция яичника и роль различных половых гормонов.

Овариальный цикл.

15. Маточная труба: особенности строения оболочек.

Строение матки.

Менструальный цикл и его гормональная регуляция. Эндометрий матки в разные фазы менструального цикла. Связь менструального и овариального циклов.

18. Молочная железа: развитие и ее гормональная регуляция.

Общая морфофункциональная характеристика выделительной системы.

Мочевыделительная, или мочевая, система состоит из почек (мочеобразующих органов), мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала (органы мочевыведения, мочевыводящие пути).

Выделительная система обеспечивает выведение из организма азотистых продуктов гидролиза белков и других метаболитов, регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия, регуляцию артериального давления (гормонами простогландинами и ренином) и эритропоэза (гормоном эритропоэтином).

Общий план строения почки. Строение коркового и мозгового вещества.

Почка — паренхиматозный орган, который состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена соединительнотканной капсулой из плотной соединительной ткани, которая окружает почку, и прослойками рыхлой соединительной ткани, идущими вглубь органа. Почечная паренхима представлена эпителием, образующим нефроны.

В почках выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество темно-красного цвета, располагается снаружи, под капсулой. Мозговое вещество более светлой окраски, располагается глубже коркового вещества и разделено на 12...18 пирамид. Вершины пирамид окружены почечными чашечками, куда стекает окончательная моча. Граница между корковым и мозговым веществом неровная, поскольку корковое вещество проникает в мозговое в виде почечных колонок, а мозговое вещество, в свою очередь, тонкими лучами врастает в корковое — мозговые лучи. Это связано с тем, что нефроны расположены в почке на разной глубине:

— корковые (80 %) — располагаются ближе к капсуле; их прямые канальцы в корковом веществе образуют мозговые лучи (в их состав входят также собирательные трубочки);

— околомозговые (юкстамедуллярные) (20 %) — располагаются на границе с мозговым веществом, их петли выпячиваются в мозговое вещество, образуя почечные колонки.

Кровоснабжение почек. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом междолевые артерии разветвляются на дуговые артерии. От дуговых артерий в корковое вещество отходят междольковые артерии. От междольковых артерий начинаются приносящие артериолы, которые разветвляются на капилляры, образующие сосудистые клубочки почечных телец. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы.

В связи с наличием двух основных типов нейронов в почках различают кортикальное кровообращение, обслуживающее корковые нефроны, и юкстамедуллярное, связанное с околомозговыми нефронами.

В кортикальной системе кровообращения выносящие артериолы по диаметру меньше, чем приносящие артериолы. За счет такой разницы в диаметре приносящих и выносящих артериол в капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое - более 50 мм рт. ст. Это необходимо для фильтрации плазмы крови в полость капсулы нефрона. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое — около 10... 12 мм рт. ст., что способствует второй фазе мочеобразования — реабсорбции, процессу обратного всасывания части жидкости и веществ в канальцах из первичной мочи в кровь. Из капилляров перитубулярной сети кровь по системе вен выходит из ворот почек через почечную вену.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра. Поэтому кровяное давление в капиллярах этих клубочков низкое и околомозговые нефроны почти не участвуют в мочеобразовании. Они играют роль шунта, по которому происходит сброс крови через почки в условиях их чрезмерного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

3. Строение нефрона: почечное тельце и фильтрация, фильтрационный барьер, особенности строения канальцев нефрона, реабсорбция и секреция в различных отделах.

Структурной и функциональной единицей паренхимы почки является нефрон. В каждой почке около 1 млн нефронов.

Нефроны состоят из капсулы и почечного канальца (рис. 9.1). Длина этого канальца в каждом нефроне около 5 см, соответственно общая длина канальцев всех нефронов в обеих почках около 100 км. В состав нефрона входят:

• капсула клубочка (вместе с сосудистым клубочком образует почечное тельце);

• проксимальный каналец (извитая и прямая его части);

• промежуточный {тонкий) каналец (нисходящая и восходящая части);

• дистальный каналец (прямая и извитая его части).

Прямые и промежуточный канальцы образуют петлю нефрона (петлю Генле). Корковое вещество почки образуют почечные тельца и извитые канальцы, а мозговое вещество - прямые, промежуточные канальцы и собирательные протоки.

Сосудистый клубочек (состоит из 30...50 капиллярных петель) — это первичная, «чудесная» капиллярная сеть (так как она находится между двумя артериолами). Эндотелиальные клетки этих капилляров имеют многочисленные фенестры (истонченные участки в цитоплазме эндотелиоцитов) диаметром до 0,1 мкм.

Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, образованную висцеральным, внутренним и париетальным, наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость капсулы, переходящая в просвет проксимального извитого канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы клубочка прилегает к на­ружной поверхности гемокапилляров и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными, неправильной формы, плоскими эпителиальными клетками — подоцитами. От тел подоцитов отходит несколько больших первичных отростков — цитотрабекул, а от них — многочисленные мелкие вторичные отростки — цитоподии, между которыми располагаются узкие межклеточные щели, сообщающиеся с полостью капсулы.

Трехслойная базальная мембрана является общей для эндотелия клубочковых капиллярных сосудов и подоцитов висцерального листка капсулы. Наружный и внутренний слои в мембране светлые, средний – темный. В темном слое есть коллагеновые микрофибриллы, которые образуют сеть с диаметром ячеек 7 нм. Эндотелий капилляров, подоциты и базальная мембрана между ними составляют фильтрационный барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруется плазма крови (кроме крупных белков), образующая первичную мочу.

Таким образом, почечное тельце, состоящее из клубочка и капсулы клубочка, участвует в первой фазе мочеобразования — фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек сети коллагеновых волокон в трехслойной базальной мембране. В норме через него не проходят форменные элементы крови и крупные белки плазмы крови (иммуноглобулины и фибриноген). При повреждении фильтра (увеличение размеров ячеек), в случаях заболевания почек (например, при гломерулонефритах), они могут проходить через фильтрационный барьер и в окончательной моче больных появляться эритроциты (гематурия) и белки (протеинурия).

Ежедневно через почки протекает 1800 л крови и в результате фильтрации образуется около 180л ультрафильтрата, первичной мочи. Необходимым условием для фильтрации является высокое давление крови в капиллярах клубочка (> 50 мм рт. ст.).

Затем в канальцах нефрона происходит обратное всасывание в кровь (реабсорбция) воды и всех полезных компонентов первичной мочи, и количество окончательной мочи составляет всего около 1,5 л/сутки.

Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Наружный листок капсулы переходит в проксимальный отдел нефрона.

Проксимальный извитой каналец имеет диаметр 60 мкм, просвет его узкий, неправильной формы. Стенка проксимального канальца выстлана однослойным кубическим и призматическим каемчатым эпителием. Имеющаяся на поверхности эпителиальных клеток микроворсинчатая, щеточная каемка обладает высокой активностью щелочной фосфатазы и участвует в обратном всасывании глюкозы. Путем пиноцитоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот, транспортируемых в кровь капилляров, расположенных вокруг канальцев. В своей базальной части клетки имеют базальную исчерченность (складчатая базолатеральная кайма), образованную внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями. Митохондрии снабжают энергией (в виде АТФ) ионные каналы, которые осуществляют реабсорбцию из первичной мочи ионов Nа, Са и др., а складки цитолеммы необходимы для пассивной реабсорбции воды. Фактически из плазмы крови в проксимальных канальцах реабсорбируются все органические вещества, а также значительная часть солей и воды. Поэтому проксимальный извитой каналец называют главным отделом нефрона. Кроме того, эпителиоциты этих отделов секретируют в первичную мочу некоторые лекарственные вещества и креатинин (секреция).

У проксимального прямого канальца аналогичное строение.

Промежуточный (тонкий) каналец имеет диаметр 13... 15 мкм. Стенка его нисходящего и восходящего сегментов образована однослойным плоским эпителием. Цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами. В этом канальце происходит пассивная реабсорбция воды и секреция мочевины.

Дистальные канальцы (прямые и извитые) имеют диаметр 30...50 мкм и хорошо выраженный просвет. Их стенки образованы однослойным кубическим эпителием, участвующим в реабсорбции из мочи в кровь ионов Nа под действием альдостерона коры надпочечников (вслед за Na переходит в кровь и вода). Эти эпителиальные клетки лишены щеточной каемки, но имеют вы­раженную базальную исчерченность, обусловленную складками цитолеммы и упорядоченным расположением в них митохон­дрий. Здесь также происходит секреция в мочу ионов К⁺, Н⁺ и NH₄⁺.

Нефроны открываются в собирательные почечные протоки (трубочки). Эти протоки к нефрону не относятся. Они имеют диаметр 70...80 мкм и выстланы в начальных отделах однослойным кубическим, в конечных – однослойным призматическим эпителием, в котором различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, и их цитолемма в базальной части образует складки. Они реабсорбируют воду под действием антидиуретического гормона нейрогипофиза, который стимулирует открытие каналов для воды — аквапоринов. При недостатке этого гормона возникает несахарный диабет. Темные клетки напоминают по своей ультраструктуре париетальные клетки желудка, секретируют Н⁺ и NН₄⁺, подкисляя мочу, что препятствует образованию камней, способствует регуляции кислотно-щелочного баланса в ор­ганизме и придания моче бактерицидных свойств. Собирательные протоки в верхушках пирамид, сосочках, сливаются в сосочковые протоки, из которых окончательная моча попадает в маленькие чашечки.

Таким образом, мочеобразование состоит из трех фаз. В почечных тельцах происходит первая фаза этого процесса — фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов протекает вторая фаза — реабсорбция, вследствие чего из первичной мочи полностью удаляются сахара, белки и липиды, а также большая часть солей и воды. В результате этого количество окончательной мочи составляет всего 1,5 л в сутки. Реабсорбция приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации веществ, подлежащих удалению из организма: мочевины, мочевой кислоты, креатина, аммиака и др. Третья — секреторная фаза мочеобразования также обеспечивает выведение указанных веществ из крови в мочу.