Основные возбудители болезней растений. Эволюция паразитизма, специализация и изменчивость возбудителей

Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд: грибы—вирусы—бактерии—паразитические цветковые растения.

К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.

1. Паразитические грибы и бактерии. О них речь пойдет особо, так как именно устойчивости растений к ним и посвящена в основном эта книга.

2. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев. Самым распространенным их представителем является повилика, которая обвивается вокруг стеблей хозяев и с помощью особых присосок высасывает из них питательные вещества. Сюда же относятся заразиха и омела.

3. Паразитические животные или растительные нематоды. Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.

4. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов.

Бактерии значительно менее вредоносны для растений, чем грибы. В то же время для теплокровных, в том числе и для человека, наоборот, бактерии значительно вредоноснее. Предполагается, что причиной этому могут быть несколько факторов.

1. Как правило, бактерии термофильны, поэтому организм млекопитающих является для них более подходящим, чем растительные ткани.

2. Бактерии лучше растут в щелочной среде, а грибы предпочитают более кислую. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию.

3. Бактерии лишены способности активно проникать в ткани, тогда как грибы образуют особые структуры, с помощью которых прободают покровы и клеточную стенку. В животный организм бактерии в основном проникают через дыхательные пути и пищеварительный тракт. Растения, защищенные различного рода покровами, малодоступны для проникновения бактерий, в то время как многие виды грибов способны такие покровы преодолевать.

4. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие — для выживания в неблагоприятных условиях. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.

Для того чтобы стать паразитом, микроорганизм должен пройти процесс специализации. Специализация — это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко — и широкоспециализированные группы возбудителей болезней. Широкоспециализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.

Узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.

Филогенетическая специализация проявляется в при­ способлении патогенов к питанию на растениях определенного семейства, рода, вида и даже сорта. Для того чтобы патоген мог паразитировать на растении, получая от него необходимые ему питательные вещества, эти вещества должны присутствовать в тканях данного растения в доступной форме, одновременно долж­ ны отсутствовать токсичные для патогена соединения. Следова­ тельно, состав растений-хозяевзависит от того, насколько широк выбор доступных питательных веществ в этих растениях и на­ сколько успешно растения сопротивляются паразитированию на них.

Онтогенетической, или возрастно-физиологической, специализацией называется способность патогена поражать расте­ ния, находящиеся в определенной фазе развития. Такая приуро­ ченность связана с различным состоянием продуктов метаболизма растения и питательными свойствами его тканей в различные пе­ риоды роста и развития. Например, возбудитель головни лука(Urocystis cepulae) поражает только всходы 3...16-дневноговозраста (от прорастания семян до образования первого листа), возбуди­ тель церкоспороза свеклы (Cercospora beticola), наоборот, поражает старые листья. Некоторые патогены, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), могут поражать растения на протяжении всего периода их развития и даже во время хранения.

Органотропная и тканевая специализации характе­ ризуются приуроченностью патогенов к определенным органам и тканям растения. Так, возбудитель спорыньи злаков (Claviceps purpurea) поражает только завязи культурных и дикорастущих зла­ ков, а возбудитель черной ножки капусты (Olpidium brassicae) — преимущественно корни растений. В качестве примера тканевой, или гистотропной, специализации можно привести возбудителей настоящих мучнистых рос, питающихся в основном за счет клеток эпидермиса.

Факультативные паразиты (необязательные) — наиболее низкоорганизованные микроорганизмы, которые обычно живут как сапрофиты на мертвых остатках растений, но при определенных благоприятных для них условиях могут нападать на живые растительные ткани, предпочитая при этом старые или ослабленные. Все они полифаги, круг их растений-хозяев достаточно широк. Хорошо растут на питательных средах и очень к ним нетребовательны. Примером является уже упомянутый возбудитель серой гнили многих растений.

Внутри этой группы также существует специализация. Крайней степенью являются «всеядные» паразиты, которые способны поражать сотни видов растений — из самых различных таксономических групп. Часто успех заражения у них определяется не принадлежностью растений к той или иной группе, а тем, ослаблена ли в достаточной мере его ткань. В отличие от «всеядных» в группу факультативных паразитов входят также «многоядные паразиты», которые имеют уже более ограниченный, но все же достаточно широкий круг хозяев.

Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных паразитов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни и лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже, они плохо растут на питательных средах.

Облигатные паразиты (обязательные) в природе живут только за счет живых растительных тканей. Эти паразиты не способны расти на искусственных питательных средах. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Что касается вирусов, то все они принадлежат к числу облигатов.

Фитопатогены обладают мощным механизмом изменчивости, определяющейся варьированием в их генетической структуре фак­ торов патогенности. У грибов причиной изменчивости в основном являются нарушения полового процесса; у бактерий наследствен­ ные изменения происходят в результате спонтанных мутаций или рекомбинаций при парасексуальных процессах; генетическая из­ менчивость вирусов может возникать на этапе репликации их нук­ леиновых кислот. При этом появляются новые внутривидовые био­ типы, физиологические расы бактерий и грибов, новые штаммы вирусов, способные поражать новые сорта и даже виды растений.

6. Вироиды – возбудители болезней растений. Диагностика и защита растений от вироидов.

Вироиды — относят вирусоподобные инфекционные агенты, которые не образуют характерных для вирусов нуклеопротеидных частиц. Они представляют собой только низкомолекулярную одноцепочную РНК, являющуюся носителем инфекционности и использующую для своей репликации биосинтетическую систему клетки растения-хозяина. Приоритет открытия вироидов принадлежит Теодору О. Динеру, который в 1971 г. при изучении клубней картофеля с вретеновидностью установил новый тип возбудителей, по свойствам отличающийся от вирусов.

Известны такие вироидные заболевания, как веретеновидность (готика) картофеля, экзокортис цитрусовых, карликовость хризантем, бледноплодность огурца, хлоротичная крапчатость огурца, карликовость хмеля и др. Основные симптомы вироидных болезней: угнетение роста растения или его отдельных орга­ нов, изменение окраски (хлороз, антоцианоз), деформация раз­ личных органов. Вироиды отличаются высокой инфекционное - тью, стойкостью к химическим и термическим воздействиям. Они распространяются с посадочным материалом, с семенами, контак­тно-механическим путем. К основным методам диагностики ви­ роидов относят визуальную диагностику, методгель-электрофореза, метод растений-индикаторов, электронную микроскопию.

Защита растений от вироидных болезней сходна с защи­той их от вирусных патогенов. Основной упор должен быть сделан на профилактические мероприятия, предотвращающие заражение растения вироидами и их дальнейшее распространение (использо­вание здорового посадочного и семенного материала, устойчивых сортов, дезинфекция режущих инструментов, применяемых при уходе). Против вироидов практически неэффективны культура верхушечных меристем in vitro и термотерапия.