Трофические цепи и уровни

Живые организмы, входящие в состав биоценоза, неодинаковы с точки зрения специфики ассимиляции ими вещества и энергии. В отличие от растений животные не способны к реакциям фото- и хемосинтеза, а вынуждены использовать солнечную энергию непосредственно - через органическое вещество, созданное фотосинтетиками. Таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим или так называемая трофическая (от греч. трофе - питаюсь) цепь (рис. 5.3.)

Поскольку растения строят свой организм без посредников, их называют самопитающимися или автотрофами. А так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируют его из неорганического, они носят название продуцентов. Организмы, которые не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать созданное автотрофами, употребляя их в пищу. Их называют поэтому гетеротрофами, что означает „питаемый другими” (от лат. консумо – потребляю).

Рис. 5.3. Простая пищевая цепь в экосистеме

Таким образом, продуценты и питающиеся ими консументы образуют два первых звена трофической цепи. Однако не все организмы для удовлетворения своих физиологических потребностей ограничиваются потреблением растительной пищи, строя белки своего тела непосредственно из белков растений. Плотоядные животные используют животные белки со специфичным набором аминокислот. Они также являются консументами, но в отличие от растительноядных – консументами вторичными, или второго порядка. На этом трофическая цепь не всегда заканчивается, и вторичный консумент может служить источником питания для консумента третьего порядка и т.д.

Очевидно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консумантов. Виды с широким спектром питания (человек, медведь) могут включаться в цепи питания на любом трофическом уровне.

Так как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4-6 звеньев (таблица 5.1).

Таблица 5.1 – Типичные схемы пищевых цепей

Однако, такие цепи в чистом виде в природе обычно не встречаются, поскольку одни и те же виды могут быть одновременно в разных звеньях. Это обусловлено тем, что монофагов в природе мало, намного чаще встречаются олигофаги и полифаги. Следует отметить, что растительную пищу употребляют не только фитофаги, но и типичные плотоядные животные, правда, в определенные периоды жизни. Так, соболь и куница поедают ягоды и семена растений, когда не могут добыть себе животный корм. Хищники, которые питаются различными растительноядными и плотоядными животными, являются звеньями многих цепей. Из-за этого в каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое. Подобным образом создаются трофические сети, которые отличаются большой сложностью. Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на сообществе. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие «пользователи», питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие.

Помимо автотрофов среди высших растений известны гетеротрофы – паразиты и даже хищники; Некоторые виды сочетают фотосинтез с гетеротрофным питанием, являясь таким образом миксотрофами (сине-зеленые водоросли и растения - паразиты). Растений – зоофагов насчитывается до 500 видов, все они имеют различные, весьма хитроумные приспособления для ловли насекомых.

Среди гетеротрофов выделяют три группы организмов: убивающие объект питания (хищники); питающиеся за счет других организмов, но не убивающие их (паразиты, кровососы); питающиеся отмершей органикой, образующейся на всех трофических уровнях (редуценты, деструкторы). К последним относятся многочисленные беспозвоночные животные, грибы и бактерии, которые в процессе своего питания превращают пищу – органические остатки – в простые неорганические соединения и элементы. Возвращая в почву или в водную среду биогенные элементы, редуценты, тем самым, завершают биохимический круговорот.

Потребители мертвых организмов, формирующие циклы деструкции органического вещества, по пищевой специализации подразделяются на некрофагов (потребители трупов животных), копрофагов (потребители экскрементов), сапрофагов (потребители мертвых растительных остатков) и детритофагов (потребители полуразложившихся органических веществ).

В процессе разложения участвуют (одновременно или поочередно) все перечисленные организмы, которые составляют вместе редуцентное звено глобальной экосистемы. Без этого, крайне необходимого для функционирования живых систем процесса, все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах и дальнейшее развитие живых существ было бы невозможно. Достаточно отметить, что более 90% энергетических запасов веществ, которые содержатся в телах растений и животных, потребляются после их отмирания. Однако ни один вид деструкторов не способен осуществлять полное и окончательное разложение мертвого тела. В частности, грибы обеспечивают деструкцию клеточных оболочек растений; мелкие животные измельчают и при этом частично разрушают растительные и животные остатки. Окончательное разложение до исходных веществ (H₂O, CO₂, NO₂, NH₃, N₂, P и др.) преимущественно осуществляют бактерии, которые делятся на аэробные и анаэробные. Первые используют для дыхания свободный кислород, а вторые – отбирают кислород из каких-либо соединений, например, оксидов.

Рассмотрим подробнее процессы, протекающие при попадании мертвого органического вещества в почву. Все его разновидности подвергаются в ней биологическому разложению и окислению – гумификации, и, в конце концов, превращаются в довольно стабильную субстанцию почвы – гумус. Таким образом, образование гумуса, обеспечивающего плодородие почв, есть следствие биохимических ферментативных процессов, которые осуществляются обитателями почвы (см. 3.4.2). активная деятельность организмов-разрушителей приводит к тому, что годичный спад органических веществ полностью разлагается в тропических дождевых лесах в течение 1-2 лет, в лиственных лесах умеренной зоны – за 2-4 года, в хвойных лесах – 4-5 лет. В тундре процесс разложения может длиться десятки лет.

Интересно отметить, что наибольшей биомассой среди животных организмов биосферы обладают обитатели почвы. если предположить, что в среднем биомасса почвенной фауны составляет 0,3 т/га, то на площади 80 млн км² почвенного покрова планеты (без пустынь) суммарная биомасса почвенных животных всего земного шара составит 2,4 млрд. т.

Во многих почвах распространенны дождевые черви, количество которых может достигать под пашнями 250 тыс, а под сенокосом 2-5,6 млн штук/га при массе соответственно 50-140и 2 тыс. кг. Черви Земли ежегодно пропускают через свой пищеварительный тракт до 85 т/га органического вещества, которое в переработанном виде служит исходным продуктом для образования гумуса (см. также 3.5.3).

Приведенные примеры свидетельствуют о той громадной, хотя и незаметной, для человека деятельности, которую осуществляют живые деструкторы. Ученые подсчитали: при потере биосферой только микроорганизмов-деструкторов, всего за 10 лет на Земле скопилось бы такое количество отбросов и отходов, при котором жизнь стала бы невозможной.