Динамика экосистем

Важнейшим свойством биогеоценоза (экосистемы) является его устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами, вследствие чего биогеоценозу свойственно состояние подвижного равновесия, или гомеостаза (от греч. гомео – тот же, подобный, стазис – состояние).

Гомеостатичность – важнейшее условие существования любой экосистемы, однако в разных сообществах его признаки и закономерности неодинаковы.

Конечно, ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной: например, периодически увеличивается численность популяции одних видов животных и растений, но уменьшается численность других. Подобные процессы имеют более или менее правильную периодичность и в целом не выводят систему из равновесия.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более сложным формам. Масштабы изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности, которые получили название сукцессий.

Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или воздействия человека, называется сукцессией (от лат. сукцессио - преемственность,следую).

Внешним проявлением сукцессии экосистемы является изменение численности популяций растений, животных, микроорганизмов. Простейший пример сукцессии – последовательное освоение грибами, бактериями, беспозвоночными упавшего в лесу дерева. Если упало живое дерево, то первыми на нем поселяются короеды, питающиеся еще живым лубом, чуть позднее приходят обитатели древесины: беспозвоночные насекомые- ксилофаги – усачи, златки и др. Далее наступает очередь грибов различных видов, последними из которых поселяются грибы – гумификаторы, перерабатывающие древесину в перегной.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, оголенной материнской породы, не затронутой процессами почвообразования (скальные породы, песчаные дюны, вулканическая почва). Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища. Известные примеры: постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса или зарастание еловым лесом новых территорий (в частности, на севере России).

Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Такие сукцессии чаще всего являются следствием деятельности человека и носят восстановительный характер.

В современных условиях вторичные сукцессии наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы Великой Отечественной войны и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми). Вторичные сукцессии возникают, например, в лесах после пожаров и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90 -150 лет. При этом в случае вмешательства человека, например, выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также будет препятствовать восстановлению лесной растительности. В определенных условиях процесс может остановиться на стадии березово-осинового леса. Таким образом, сукцессия, т.е. замещение одного сообщества другим, занимает обычно длительное время: годы и десятилетия, но иногда проходит и с большей скоростью. Примерами относительно быстрых сукцессий могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, загрязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т.п.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже – азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор. При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых. Многие из них могут фиксировать азот из атмосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этими качествами, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе. В результате биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб.

Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества обычно через 150 -250 лет, а первичная длится до 1000 лет.

Разработка проблемы сукцессий началась в ботанике, и по сей день основные положения этой концепции базируются на изучении фитоценозов. Это определяется не только историческими причинами, но и тем, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов.

Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессий внес американский ученый Ф.Клементс (1916), который полагал, что изменения во времени – естественное свойство экологических сообществ. Первопричиной смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде последовательной смены ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного к определенному комплексу климатических условий. Такое сообщество он назвал климаксом, а экосистему – климаксовой. В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким образом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном – тропические леса.

Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние: в процессе вековых изменений климата экосистемы все равно претерпевают “ крупномасштабные “ изменения. Кроме того, в отличие от мнения Ф.Клементса о том, что в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества (моноклимакс), сейчас ясно, что в одной климато–географической зоне могут формироваться разные типы климаксных экосистем (поликлимакс).

Не выдержало испытания временем и утверждение Ф.Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессий. Смены сообществ могут происходить также и под влиянием почвенных, геоморфологических, гидрологических, биотических и антропогенных факторов. Важнейшее значение в современной экологии придается биоценотическим факторам сукцессии: виды растений и животных, участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом “ подготавливая почву “ для последующего этапа сукцессии.

В соответствии с этим в современной экологии различают сукцессии автогенные (эндоэкогенетические) и аллогенные (экзоэкогенетические).

В первом случае речь идет о сукцессионных сменах, вызываемых преимущественно внутренними взаимодействиями. Аллогенные сукцессии являются результатом внешнего воздействия на экосистемы, в том числе хозяйственной деятельности человека.

Автогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (G) либо больше, либо меньше дыхания (D) и процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния, когда G = D. Отношение биомассы к валовой продукции будет возрастать в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; переходные сообщества – стадиями развития. Стадия, на которой окончательно сформировалась стабильная экосистема, и представляет собой климакс. В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

Характерным примером внешнего воздействия являются антропогенные сукцессии, как правило, являющиеся аллогенными: например, связанные с рекреационным (для отдыха) или пастбищным использованием экосистем, сукцессии на болотах, подвергнутых осушению, загрязнение водоемов.

Однако, антропогенные сукцессии могут быть и автогенными в тех случаях, когда нарушенная или уничтоженная человеком экосистема (например, после лесного пожара, вырубки) начинает восстанавливаться. Такие процессы называются восстановительными сукцессиями. Известны, например, постпастбищные восстановительные сукцессии; сукцессии, связанные с восстановлением леса на гарях и вырубках.

Следует подчеркнуть, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессий. В то же время вмешательство человека, в частности военные действия, бывает настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.

Особый случай антропогенной сукцессии представляет собой сельское хозяйство. Распахав целинные участки и посеяв на них ту или иную культуру, хозяйство получает определенный урожай. Этот урожай представляет собой ассимилированные растениями питательные вещества почвы, кислород и углерод атмосферы, которые в дальнейшем отчуждаются из экосистемы, поскольку урожай собирают и вывозят. Поэтому на следующий год возможны различные варианты использования той же площади: восстановление плодородия за счет внесения удобрения с повторением данной культуры, „отдых” почвы под паром, замена культуры, например картофеля на рожь или кормовые травы, а также использование обогащающих почву растений. Первый вариант является самым неоптимальным прежде всего из-за своей затратности. Кроме того, в почве могут накапливаться вредители и возбудители болезней именно той культуры, которая здесь выращивалась. Более оптимальными являются третий или четвертый варианты, т.е. хозяйство вынуждено имитировать сукцессию, используя принцип чередования полей, т.е. севооборота.

Под севооборотом полей, полный цикл которого называют ротацией, понимают размещение и чередование сельскохозяйственных культур на отведенном для этой цели участке. Вполне естественно, что севооборот предусматривает соответствующие системы обработки почвы, применения удобрений и другие мероприятия, направленные на сохранение и повышение почвенного плодородия. Известно, что злаки требовательны к азоту, и замена их на той же площади на бобовые позволяет восстановить содержание азота в почве.

Применяются севообороты различной длительности – от трех- до двенадцатипольных в интенсивных хозяйствах.

Таким образом, сукцессия – это, фигурально говоря, севооборот, изобретенный природой задолго до того, как его освоил человек в культурном земледелии.

Воздействие человека (прямое или косвенное) может существенным образом изменять сукцессионные процессы, замедлять или ускорять их. Например, вспышки массового размножения насекомых в лесах есть также проявление сукцессионного процесса, а подавление этих вспышек посредством ядохимикатов может иметь не только положительные, но и отрицательные последствия, так как уничтожение одного из участников сукцессии прямо и косвенно влияет на другие.

В результате выращивания на значительных площадях на протяжении многих лет одних и тех же культурных растений в агроценозах возникает опасность массового размножения определенных видов сорняков и вредителей. Для обеспечения нормального функционирования агроценозов человек постоянно должен предотвращать сукцессию, так как культурные растения менее конкурентноспособны по сравнению с сорняками и легко вытесняются последними. В этом легко убедиться, если определенное время не пропалывать на огороде сорняки и не бороться с вредителями культурных растений.

В отличие от биогеоценозов (см.разд.5.1), в агроценозах не происходит круговорот веществ. Это объясняется тем, что большая часть их продукции извлекается человеком. Поэтому агроценозы требуют постоянного дополнительного поступления питательных веществ за счет внесения удобрений и полива.

Раздел 2. Основы химической экологии

Экологическая система как структурная часть биосферы, являющаяся источником требуемых организму материальных ресурсов, представляет собой химическую среду обитания. Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. От соответствия химического состава биосферы требованиям живых организмов зависит жизнедеятельность последних. На уровне экосистемы и биосферы в целом также происходят непрерывные физико-химические процессы, в общем случае представляющие собой биогеохимические циклы.

Деятельность общества оказалась в настоящее время мощной геологической, геофизической, геохимической силой, радикально трансформирующей химию биосферы. Причем большинство современных специалистов связывают эти изменения с процессами загрязнения твердой, жидкой и газообразной составляющих биосферы. Человек влияет на биогеохимические циклы не только на экосистемном, но и на биосферном, а также на планетарном и околоземном космическом уровне.

Date: 2015-10-19; view: 929; Нарушение авторских прав