Синтез первичного органического вещества

Первичная продукция на Земле создается в клетках зеленых растений под воздействием солнечной энергии (фотосинтез), а также в результате жизнедеятельности отдельных видов бактерий (хемосинтез). Следует подчеркнуть, что живые существа способны использовать только два вида энергии – световую (излучение Солнца) и химическую (энергию связей химических соединений). Этот признак и разделил живые организмы на фототрофы и хемотрофы.

5.2.1.Фотосинтез

Солнечную энергию способны непосредственно использовать только клетки зеленых растений, одноклеточных водорослей, зеленых и пурпурных бактерий. За счет этой энергии они синтезируют органические соединения: углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты и др. Такой биосинтез, который происходит благодаря энергии света, и называют фотосинтезом. Отметим, что зеленый цвет фотосинтезирующих клеток зависит от наличия в них хлорофилла, поглощающего свет в красной и синей частях спектра и пропускающего лучи, которые дают при их смешении зеленый цвет. Некоторые водоросли и бактерии имеют и иные светопоглощающие пигменты, что придает им бурый или пурпурный цвет. Среди них особое значение имеют цианобактерии, которые, по-видимому, были первыми фотосинтетиками в эволюции жизни на Земле.

В процессе фотосинтеза связывается энергия ФАР (см. 3.4.1), благодаря которой осуществляется сложная химическая реакция соединения воды и диоксида углерода в молекулы сахаров (в частности, глюкозы) с выделением свободного кислорода.

Согласно второму началу термодинамики, любые виды энергии в конечном счете переходят в тепловую форму и рассеиваются. Ряд химических реакций сопровождается выделением, рассеиванием энергии. Реакция же фотосинтеза идет против термодинамического градиента, т.е. сопровождается накоплением свободной энергии в органическом веществе за счет преобразования энергии фотонов солнечного света в энергию химических связей органического вещества (углеводов):

(5.1)

Схематически этот процесс представлен на рис. 5.2

Таким образом, растения суши непрерывно усваивают из атмосферного воздуха огромное количество диоксида углерода (около 200 млрд т в год) и выделяют 145 млрд т свободного кислорода, образуя около 1400 млрд т органического вещества. Именно им мы обязаны стабильностью газового состава атмосферы, а также сохранением определенного газового баланса. Общее количество ежегодно запасаемой растениями энергии оценивается значением 1,6 ^. 10²¹ кДж.

С целью последующего синтеза более сложных органических веществ растения наряду с первичным строительным материалом — глюкозой, используют многие неорганические вещества: азотистые, фосфорные, сернистые соединения.

Рис. 5.2. Упрощенная схема фотосинтеза

Главным источником азота как элемента питания растений служат молекулы атмосферного азота: его способны фиксировать бактерии, живущие в корневых клубеньках, главным образом бобовых растений. Газообразный азот превращается при этом в аммиак — NH₃и далее входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и иных соединений.

Зеленый лист поглощает в среднем 75% падающей на него лучистой энергии. Но коэффициент использования ее на фотосинтез невысок: около 10 % при низкой освещенности и лишь 1-2%— при высокой. Остальная энергия переходит в тепловую, которая затрачивается на транспирацию и другие процессы.

Наиболее важные внешние факторы, влияющие на уровень фотосинтеза,— температура, свет, диоксид углерода и кислород. На уровне самого растения на этот процесс влияют содержание хлорофилла и воды, особенности анатомии листа, концентрация ферментов.

При повышении температуры на 10°С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30-35°С, затем его интенсивность падает, и при 40-45°С фотосинтез вообще прекращается. Повышение концентрации СО₂ ведет к усилению фотосинтеза, но лишь до известных пределов: при концентрации 5-10% фотосинтез ингибируется.

Те живые существа нашей планеты, которые не способны к фотосинтезу, используют для питания готовые органические вещества. К ним относятся все животные и человек, живущие благодаря трансформированной растениями энергии Солнца (за исключением хемо-синтезирующих микроорганизмов, о которых речь пойдет далее).

5.2.2 Хемосинтез

Сложные органические вещества для построения своих тел создают не только зеленые растения, но и бактерии, которые не содержат хлорофилла. Этот процесс- хемосинтез осуществляется благодаря энергии, выделяющейся при химических реакциях окисления различных неорганических соединений: сероводорода, водорода, аммиака, оксида железа (ІІ) и др. Образующаяся при этом энергия запасается в форме АТФ. К хемотрофам относятся серобактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии, азотфиксирующие бактерии.

В качестве примера хемосинтеза рассмотрим окисление сероводорода и аммиака.

В водоемах, содержащих сероводород, живут бесцветные серобактерии. Энергии (Е), которая необходима для синтеза органических соединений из СО₂, они получают в результате окисления сероводорода:

(5.2)

Свободная сера, выделяющаяся в результате этого, накапливается в клетках бактерий. Если сероводорода в последствии не хватает, серобактерии производят дальнейшее окисление содержащейся в них свободной серы до серной кислоты:

2S + 3O₂ + 2H₂O = 2H₂SO₄ + E¹ (5.3)

В целом энергетический эффект окисления сероводорода до серной кислоты (Е + Е¹) равен 666 кДж/моль сероводорода. Получаемая энергия используется для осуществления синтеза органического вещества из СО₂:

(5.4)

Синтез органического вещества бактериями может осуществляться как с использованием света, так и без него. В отличие от воды при фотосинтезе, донором водорода при хемосинтезе служит сероводород, а кислород при этом не выделяется.

В почве и различных водоемах широко распространены нитрифицирующие бактерии. Они добывают энергию путем окисления аммиака и азотистой кислоты, поэтому играют очень важную роль в круговороте азота в природе (см. 6.2). Аммиак, который образуется при гниении белков в почве или водоемах, окисляется нитрифицирующими бактериями (типа нитрозомонас). Этот процесс описывается таким уравнением:

(5.5)

Выделяющаяся энергия также используется для синтеза органических соединений. В последующем окисление азотистой кислоты до азотной осуществляется другой группой нитрифицирующих микроорганизмов, называемых нитробактером:

(5.6)

Процесс нитрификации происходит в почве в огромных масштабах и служит для растений источником нитратов. Кстати говоря, жизнедеятельность бактерий представляет собой один их важнейших факторов плодородия почв (см. 3.5.3).

Хемотрофы играют небольшую роль в первичном продуцировании органического вещества, но они имеют важное значение в круговороте химических элементов на планете.