Структура популяции и ее виды

Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, особенностям адаптации и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, возрастную, половую, генетическую и др. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов.

Возрастная структура популяций основана на соотношении особей различных возрастов и отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. Для всех популяций в природе справедливо правило стабильности половозрастной структуры: любая популяция в соответствии с условиями ее существования стремится к определенному оптимальному распределению особей по полу и возрасту.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возрасты представлены относительно равномерно. Такие популяции называются нормальными. Они способны к полному самоподдержанию, не зависят от внешнего поступления зачатков и осуществляют устойчивое освоение пространства и полноправное участие в составе биогеоценоза. Например, в стадах слонов есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности.

Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Они не способны к самоподдержанию и зависят от заноса зачатков извне. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать вспышку чрезмерно высокой численности (саранча, грызуны), поскольку в таких популяциях не сформировались цепи питания и другие связи.

Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих функции воспроизводства. Такие популяции рассматривают как вымирающие, или регрессивные. Требуется срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению.

Если популяция находится в нормальном, или близком к нормальному, состоянии, человек может изымать из нее то количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растениям), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями.

Таким образом, знание возрастного состава популяции на фоне видоспецифических сроков развития и созревания может быть основой прогнозирования темпов роста популяций экономически важных видов.

Половая структура популяции основана на соотношении в ней особей разного пола. От соотношения полов зависит интенсивность репродукции и самоподдержания популяции. Половая структура имеет существенное значение для тех форм, у которых четко выражена полная бисексуальность – преимущественно для членистоногих и позвоночных животных. У большинства из них соотношение полов определяется генетическими механизмами, основанными на различии хромосомных наборов мужских и женских особей (как правило, ХХ – у самок и ХУ – у самцов). Такое двухфакторное хромосомное определение пола облегчает равную численность полов.

У некоторых животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к более сложной половой структуре популяций и заметному отклонению в соотношении полов (чаще в сторону преобладания женских особей). В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами и условиями среды, действующими во время и после оплодотворения. Известны также примеры, когда изменение экологических условий по разному влияет на смертность самцов и самок, что приводит к колебаниям их соотношений от года к году.

Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром и соком растений, а самки - кровью жертв. Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц и рыб.

У растений половая дифференциация особей имеет не столь важное значение в связи с наличием вегетативного размножения и двуполых цветков.

Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции.

Пространственная (территориальная) структура популяции выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и отражает свойственный виду тип использования территории. Прежде всего пространственная структура определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды. Однако каждая территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования природных ресурсов влияет не только численность популяции, но и размещение особей в пространстве. В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недоселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции – это разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. Это наиболее мелкие территориальные группировки, обладающие свойством целостности – по крайней мере, в процессе воспроизводства. Они возникают в силу наличия в пределах зон сходного благоприятствования мелких, но существенных отличий в особенностях микроклимата, рельефа, гидрологического режима и т.п. В порядке приспособления к этим особенностям у всех особей, занимающих данное место обитания, формируется единый тип физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Эти признаки объединяют представителей данной экологической популяции и отличают их от других группировок того же ранга.

Так, ранней весной можно наблюдать, что муравейники, расположенные на более прогреваемых солнцем местах, «оживают» заметно раньше, чем расположенные на теневых склонах, в глубине леса. У бобров в пределах единой географической популяции кардинальным образом различаются поселения на водоемах различного типа. Поселяясь на руслах относительно крупных рек, бобры роют норы в более или менее крутых берегах. Заселяя небольшие реки и ручьи, эти звери строят плотины, а их жилища в таких местах представлены хатками из земли и отрезков крупных ветвей.

Экологически популяции, слагаясь, образуют географические популяции. Последние включают группу особей, которые заселяют территорию с географически однородными условиями существования (тундра, тайга) и отличаются общностью приспособлений к климату и ландшафту. Следует отметить, что географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Как правило, они могут отличаться рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей, а также плодовитостью и даже размерами особей.