Динамика популяций

Динамика популяций - это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. Особое значение в изучении динамики придается изменениям численности особей, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции – одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Динамические показатели популяции включают рождаемость, смертность, прирост и темп роста популяции.

Любая популяция теоретически способна к неограниченому росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического(прежде всего климат)и биотического (конкуренция, хищники,) происхождения. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет определяться величиной биотического или репродуктивного потенциала.

Биотический потенциал – это теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов к биологически обусловленному размножению. Биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации вида. У простейших в благоприятных условиях время между последовательными делениями сокращается до нескольких минут. Быстрее всех размножаются бактерии (ЛКП), которые живут в кишечнике человека: они делятся надвое каждые 15 мин, т.е. за сутки появляется 4^.10²⁸ новых бактерий. Также размножающиеся делением дрожжевые клетки при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство Земли за несколько часов. Инфузория делится надвое каждые 6 часов. Гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, дает до 6 млрд спор в день на одно растение.

Паразитические черви откладывают сотни миллионов яиц. Так, например, за год жизни солитер продуцирует до 600 млн. яиц, самка человеческой аскариды – до 100 млн, а бычий цепень за 18 лет жизни – свыше 10 млрд яиц.

Среди насекомых рекордсменом является матка термитов: она кладет по одному яйцу в секунду на протяжении всей жизни (у некоторых видов-до 15лет). Очень высока плодовитость насекомых-вредителей. Так, потомки одной- единственной тли, если бы все выжили, за один год покрыли бы земной шар сплошным слоем. Потомство самки колорадского жука за лето исчисляется несколькими десятками миллионов особей.

Весьма велика плодовитость рыб. Огромный тунец мечет до 10 млн икринок. Самка трески мечет в день несколько сотен тысяч икринок, а за один брачный сезон откладывает более 6 млн. икринок. Число икринок у сома доходит до 500 тыс. Луна-рыба откладывает до 3 млрд икринок. Сельдь мечет до 50 тыс икринок, а за всю жизнь – до 75 млрд. икринок. У крупных рыб плодовитость меньше, но размеры икринок – больше. Так, у морской рыбы латимерии (длиной до 1,5 м) икринок совсем мало, два-три десятка, но диаметр их достигает 9 см. Акулы и скаты откладывают от нескольких штук до нескольких десятков икринок, размером от 4-10 до 40 см. Икринка китовой акулы достигает 67 см в длину и 40 см в ширину.

Грызуны дают 5-6 поколений в год. Пара кроликов за 3 года может дать 13718000 потомков.

Низкий биотический потенциал присущ крупным организмам и птицам. Пара овец выращивает одного ягненка в год. Самка косули способна произвести за жизнь 10-15 козлят. Пара альбатросов- одного птенца за 2 года. Некоторые виды пальм дают несколько плодов, но вес каждого превышает 1 кг.

Способность популяции к воспроизведению означает потенциальную возможность постоянного увеличения ее численности. Изменяя численность популяции в какой-то период, определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Удельная «мгновенная» (за короткий промежуток времени) скорость роста популяции равна:

(4.1)

где исходная численность популяции,

изменения численности популяции за время .

Так, в популяции инфузорий с особей и с численностью, равной 200 особей через час, рост популяции равен 100 особей в час, а особь в час на одну особь.

Таким же способом определяют рождаемость и смертность. Если число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости (относительная рождаемость) ,если число умерших (погибших) особей, то коэффициент смертности (относительная смертность) . Разность представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции. Совершенно очевидно, что рождаемость может быть положительной или нулевой, но не может иметь отрицательный знак. Однако скорость роста может иметь любой знак.

При отсутствии сопротивления среды и постоянном коэффициенте прироста наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей пропорционален уже имеющемуся их числу (рис. 4.1, а). Это выражается дифференциальным уравнением А. Лотки:

или , (4.2)

где численность популяции в момент времени .

Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные (теоретические) возможности размножения. Нередко показатель определяют как биотический потенциал популяции (при воображаемых идеальных условиях, когда значение максимально, а минимально, достигает максимальной величины).

		a
	Рис. 4.1 – Экспоненциальная (а) и логистическая (б) кривые роста популяции

В природных условиях естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненциальной модели; в крайнем случае следует ей в течение относительно короткого отрезка времени. В природе рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складывается как результат соотношения меняющихся значений рождаемости и смертности. В таких условиях коэффициент не остается постоянным, а изменяется в зависимости от численности популяции. Чаще всего реальный рост численности популяции выражается образной (сигмовидной) зависимостью, которую называют логистической кривой роста (рис. 4.1, б). Уравнение логистической кривой, отражающее модель динамики численности популяции при ограниченных (лимитированных) ресурсах, предложили Р. Пирл и А. Ферхюльст:

(4.3)

где емкость среды, то есть максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде (асимптота кривой). В соответствии с логистической моделью рост популяции некоторое время идет замедленно, затем кривая численности круто возрастает и, наконец, выходит на плато, определяемое емкостью среды (емкостью угодий). Этот конечный уровень отражает уравновешенность процессов рождаемости и смертности (p=c) в соответствии с наличными пищевыми и иными ресурсами.

Выражение характеризует так называемое сопротивление среды (рис. 4.1, б). Под этим термином понимают совокупность всех «ограничителей» роста популяции (неоптимальная температура, кислотность, влажность, соленость, нехватка пищи, наличие хищников и т. п.).

Наиболее сильно сопротивление среды действует на молодые особи, больше других страдающие от хищников, болезней, недостатка воды и пищи.

При более суровых условиях гибнет и часть взрослых особей. Таким образом, рост, снижение или постоянство численности популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).

Следующий пример наглядно иллюстрирует зависимость численности популяции от сопротивления среды. Самка зеленой черепахи за всю жизнь откладывает около 1800 яиц. Около 1400 из них не проклевывается, а 370 новорожденных из 400 съедают хищники. Из оставшихся 30 черепашек лишь трое вырастают, образуют пары и откладывают яйца.

Уравнение Пирла – Ферхюльста лежит в основе практически всех математических моделей конкуренции, хищничества, симбиоза. Оно описывает наиболее реальный и универсальный тип роста популяций микроорганизмов, животных, растений и человека.

В природе характерные типы роста популяций могут иметь место, когда тех или иных животных вселяют в незанятые области или они сами распространяются в новые районы. Так, самовселение некоторых рыб (тюльки, например) можно наблюдать в водохранилищах Днепра и Волги,где их численность достигает крупных размеров, и рост плотности описывается логистической кривой. Экспоненциальная кривая отражает рост популяций некоторых микроорганизмов(грибковые дрожжи, микроводоросли).Можно сделать вывод, что чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу характер роста плотности их популяций.