Абиотические факторы

Применительно к наземным животным и растениям абиотические факторы подразделяются на:

1) климатические (свет и лучистая энергия, освещенность, температура, влажность воздуха, осадки, атмосферный воздух и давление, движение воздуха);

2) почвенно-грунтовые (эдафические);

3) орографические (геоморфологические);

4) гидрологические (факторы водной среды).

Потребность того или иного вида, например, в тепловой или лучистой энергии и ее расходовании на процессы жизнедеятельности должна находиться в стро­гом соответствии с наличием данного ресурса в данном месте в данное время и поступлением его извне. На­рушение баланса между поступлением и расходованием необходимого ресурса неизбежно ведет к летальным последствиям для организма.

3.4.1. Климатические факторы

Свет и лучистая энергия имеют фундаментальное экологическое значение. Солнечная радиация относится к числу факторов, сыгравших ключевую историческую роль в эволюции биосферы.

В отношении света организмы оказываются перед дилеммой: прямое воздействие света смертельно для них, но в то же время свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. Поэтому свет – фактор не только жизненно важный, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях.

Солнечный свет представляет собой электромагнитное излучение с длинами волн от 0,05 до 4000 нм и более. Этот поток радиации распадается на несколько областей, отличающихся физическими свойствами и экологическим значением для живых организмов. Границы этих областей не четки, но в общем виде их можно представить следующим образом:

< 150 нм – зона ионизирующей радиации;

150 – 400 нм – ультрафиолетовая радиация (УФ);

400 – 800 нм – видимый свет;

800 – 4000 нм – инфракрасная радиация (ИК).

Излучение Солнца, приходящее к верхней границе биосферы, равно 8,3 Дж/см² в 1 мин. Эта величина носит название солнечной постоянной.

Из всего количества солнечной энергии, достигающей атмосферы Земли, примерно 10% отражается, около 74% составляет тепло, а достигает земной поверхности лишь 15% энергии в виде суммарной радиации (около 3,2 Дж/см² в мин.), которая создает для ее обитателей так называемый световой режим.

Следует отметить, что освещенность Земли в последние годы уменьшилась примерно на 20%. Ученые связывают это явление с «глобальным потемнением».

Ионизирующее излучение включает космические лучи, а также естественную и искусственную радиоактивность. На поверхности Земли эта форма воздействия на организмы связана главным образом с естественным радиоактивным фоном, а в наше время – и с его резкими возрастаниями техногенного происхождения.

Биологическое действие радиации осуществляется, в основном, на субклеточном уровне (ядра, микросомы). Установлена зависимость этого действия от дозы облучения: при малых дозировках повреждающий эффект может сменяться стимулирующим. Известно влияние ионизирующей радиации на генетический аппарат (мутагенный эффект). Экологический аспект действия этой части спектра остается практически не изученным.

В составе лучистой энергии Солнца, достигающей почвы или растительного покрова, 45-50% составляет видимый свет, УФ – излучение – около 5 – 7%, а остальное приходится на ИК – лучи.

Солнечная энергия не только поглощается поверхностью Земли, но и частично ею отражается. От того, какую долю энергии солнечной радиации поглотит поверхность, зависит общий режим температуры, влажности. Так, чистый снег отражает примерно 80 - 95 % энергии солнечной радиации, загрязненный снег - 40 - 50 %, черноземная почва - до 5, сухая светлая почва - 35 - 45, хвойные леса - 10 -15 %.

УФ – лучи. Наиболее коротковолновая (200 – 280 нм) зона этой части спектра («ультрафиолет С») активно абсорбируется кожей; по опасности УФ-С близок к Х-лучам, но практически полно­стью поглощается озоновым экраном. Следующая зона — УФ-В, с длиной волны 280 - 320 нм — наиболее опасная часть спектра УФ, обладающая канцерогенным действием. Механизм этого действия неизвестен; предполагают влияние через нарушение молекулы ДНК. Кроме того, эти лучи инактивируют в коже клетки, отвечающие за ее иммунитет, а также активируют некоторые микро­организмы. Последнее свойственно только этой части спектра УФ; в других длинах волн УФ губителен для микробов. Большая часть зоны УФ-В также поглощается озоновым экраном; до поверхности Земли доходят лишь УФ – лучи с длиной волн примерно 320 – 400 нм (УФ - А).Эта часть спектра обладает большой энергией и оказывает на живые организмы главным образом химическое действие. В частности, УФ-лучи стиму­лируют процессы клеточного синтеза. Показано, что облучение ультрафиолетом повышает продуктивность молодняка сельскохо­зяйственных животных.

Под действием этих лучей в организме синтезируется витамин D, регулирующий обмен Са и Р, а соответственно нормальный рост и развитие скелета. Особенно велико значение этого витамина для растущего молодняка. Поэтому многие млекопитающие, выводящие детенышей в норах, регулярно (чаще - по утрам) выносят их на освещенные солнцем места вблизи норы. Так поступают, например, лисицы и барсуки. «Солнечное купанье» свойственно и многим пти­цам; основная роль этой формы поведения - нормализация обмена, синтез витамина D и регуляция продукции меланинов, - пигментов, придающих окраску шерсти у животных, оперению – у птиц, у человека ответственны за цвет глаз, волос, окраску кожи.

Действие УФ зависит от дозы: слишком сильное облучение вредно для организма. Как приспособление к экранированию организма от передозировки УФ у многих видов формируются темные пигменты, поглощающие эти лучи. Такова природа загара у человека.

Видимый свет относится к числу важнейших экологических факторов, являясь источником энергии для фотосинтеза. В пределах видимого участка спектра выделяют фотосинтетически активную радиацию (ФАР) (длина волн 380 – 710 нм), ее энергия активно поглощается пигментами листьев и имеет решающее значение в жизни растений. Морфология растений и структура растительного покрова организованы для наиболее эффективного восприятия световой энергии. Светоприемная поверхность земной флоры колоссальна: она в четыре раза больше поверхности планеты. Диапазон плотности светового потока (освещенности), в пределах которого разные растения могут осуществлять фотосинтез, простирается от 5 до 350 Вт/м².

Для животных видимая часть спектра связана прежде всего с ориентированием в окружающей среде. Эффективность восприятия зрительных сигналов весьма различна: от простых светочувствительных клеток, в которых световые воздействия на зрительные пигменты фотохимически трансформируются в нервный импульс, до сложно устроенных глаз, способных к восприятию объемных образов в цветовом варианте. Среди млекопитающих цветовое зрение хорошо развито только у приматов, тогда как другие животные видят весь мир черно-белым, хотя и с большим числом оттенков. Различные животные имеют отличительные конструкции глаз, так, у многих беспозвоночных – они самые примитивные, а у членистоногих – сложные. У постоянных обитателей пещер глаза могут быть полностью или частично редуцированы (амфибии, слепые жуки). Гремучие змеи видят ИК–часть спектра, поэтому ловят добычу ночью, ориентируясь при помощи органов зрения. У ряда птиц (более 30 видов) зрительное восприятие распространяется на часть УФ – зоны спектра. Многие животные воспринимают как видимый свет ближнюю область ИК – излучения.

Впрочем, и многие ночные виды ориентируются с участием органов зрения, поскольку абсолютная темнота в сфере обитания животных встречается редко. Ослабление интенсивности света вызывает адаптивные перестройки органов зрения (совы, козодои, некоторые ночные млекопитающие).

ИК – лучи (тепловые) несут основное количество тепловой энергии. При этом наиболее легко поглощается тепло водой, количество которой в организмах, как известно, весьма значительно. В свою очередь это приводит к нагреванию всего организма, что имеет особенно важное значение для холоднокровных животных (например, рептилий). В отношении растений важнейшая функция ИК – лучей состоит в осуществлении транспирации, с помощью которой из листьев водяными парами отводится излишек тепла, а также создаются условия для проникновения диоксида углерода через устьица листьев в процессе фотосинтеза.

Освещенность. Специфическое значение светового фактора заключается в том, что закономерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни представителей органиче­ского мира. С самого возникновения жизни на нашей планете она осуществлялась в условиях ритмически меняющейся среды. Закономер­ная смена дня и ночи, регулярно повторяющиеся сезонные изменения комплекса факторов — все это требовало приспособления со стороны живых организмов.

Так, по требованию к условиям светового ритма растения подразделяются на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (гелиофиты) – растения открытых участков с хорошей освещенностью, образующие, как правило, невысокий растительный покров (семейство гвоздичных, амарантовых, молочайных; из деревьев – сосна, береза);

2) тенелюбивые (сциофиты) растения, не выносящие сильного освещения и живущие в постоянной тени, под пологом леса (зеленые мхи, самшит, пихта);

3) теневыносливые (факультативные гелиофиты) – могут произрастать при хорошем освещении и легко переносят затенение.

Общеизвестно, что длина светового дня закономерно изменяется в течение года, и именно это служит весьма точным сигналом приближения весны, лета, осени, зимы. Способность организмов реагировать на изменение длины дня называется фотопериодизмом. Размах отношения длительностей дня и ночи возрастает от тропиков к полярному кругу. Применительно к растениям обычно выделяют организмы короткого и длительного дня. Обитающим в высоких широтах растениям длинного дня для начала цветения необходим фотопериод больше 14 – 15 часов, тогда как тропическим растениям короткого дня – меньше 10 – 11 часов.

Освещенность и фотопериодизм имеют определенные значения и для развития многих животных. Так, наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, линька, наступление зимней спячки, миграция происходят под влиянием этого явления.

Основным экологическим периодом, на который реагируют организмы в своих годовых циклах, является не случайное изменение погоды, а фотопериод, т.е. изменение в соотношении дня и ночи (суточный ритм), влияющее на многие процессы в организме. Так, у человека около 100 физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: кровяное давление, температура тела, частота пульса, ритм дыхания, выделение гормонов и др. Поэтому постоянные нарушения суточной ритмики организма человека в условиях ночного бодрствования, космических полетов, подводного плавания и т.п. представляют собой опасность для здоровья.

Температура. Экологическое значение тепла заключается прежде всего в том, что температура окружающей среды определяет температуру организмов, она также оказывает непосредственное влияние на скорость и характер протекания всех химических реакций, определяющих обмен веществ. Ко многим из них применимо правило Вант-Гоффа, согласно которому при повышении температуры на 10⁰С скорость реакции возрастает в 2 – 4 раза. Однако в живых организмах скорость реакции зависит от активности ферментов (катализаторов), которые имеют свои температурные оптимумы.

Температура воздуха на Земле имеет диапазон от -88,3⁰С (ст. «Восток», Антарктика) до +58,7⁰С (Ливия). Температура на поверхности песка в пустыне может достигать +60⁰С. Средняя годовая температура слоя воздуха над континентами и океаном (исключая Антарктиду) + 15,7⁰С. В океанической среде температурный режим отличается меньшими колебаниями: от 3,3 до 35,6⁰С (в арктических и антарктических морях на небольших глубинах температура воды опускается до – 1,8⁰С). В пресных водах диапазон колебаний составляет + 93 …0⁰С.

Диапазон температур, которые зарегистрированы во Вселенной, равен тысяче градусов, но пределы обитания живых существ на Земле значительно уже: чаще всего от – 200⁰С до +100⁰С. Большая часть многоклеточных организмов имеет гораздо более узкий диапазон температур – от 0 до 50⁰С.

Верхний температурный порог жизни теоретически определяется температурой свертывания белков. Необратимые нарушения структуры белков обычно возникают при 60⁰С. Бактерии обладают способностью жить в условиях, где другие организмы погибают. Так, их обнаруживают в горячих источниках при температуре 90 ⁰С и даже 250⁰С, тогда как самые устойчивые насекомые погибают при температуре выше 50⁰С. Существование бактерий в широком температурном интервале обеспечивается их способностью переходить в такие формы, как споры, имеющие прочные клеточные стенки, выдерживающие неблагоприятные условия среды.

У более сложно организованных растений и животных тепловая гибель обычно наступает при более низких температурах. Основная причина – рассогласование обменных процессов, нарушение деятельности нервной системы и ее регуляторных функций. Поэтому у большинства животных тепловая гибель наступает раньше, чем происходит процесс свертывания белков, - при температуре тела 42 – 43⁰С.

Большое значение в определении нижнего температурного порога жизни имеют структурные изменения в клетках и тканях, связанные с замерзанием внеклеточной и внутриклеточной жидкостей. Образование льда нарушает обменные процессы: повышается концентрация солей, нарушается осмотическое равновесие и метаболизм. Морозоустойчивые растения выдерживают полное зимнее промерзание благодаря ультраструктурным перестройкам, направленным на обезвоживание клеток. Сухие семена и пыльца растений выдерживают температуры, близкие к абсолютному нулю.

Диапазон толерантности у наземных животных в целом больше, чем у водных (не считая микроорганизмов).

Особенно заметное влияние оказывает температура на фотосинтез, обмен веществ, потребление пищи, двигательную активность и размножение. Так, картофель проявляет наивысшую продуктивность фотосинтеза при температуре воздуха + 20…+22⁰С, а при + 48⁰С фотосинтез полностью прекращается.

Влажность. С точки зрения эколога вода, т.е. ее количество и качество в окружающей среде, является лимитирующим физическим фактором как в наземных, так и в водных экосистемах. Влажность характеризует содержание водяного пара в воздухе. Выделяют абсолютную и относительную влажность.

Абсолютная влажность – количество водяного пара, содержащегося в воздухе, выраженное массой воды на единицу массы воздуха (обычно г/м³). Относительная важность – количество водяного пара, содержащегося в воздухе в сравнении с насыщающим количеством пара при данной температуре и давлении.

Влажность атмосферного воздуха зависит от насыщения его водяными парами. Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы (до 1,5 - 2 км), где концентрируется примерно 50 % всей влаги. Чем выше температура, тем больше влаги содержит воздух. Обычно насыщение воздуха парами воды не достигает максимального, и разность между максимальным и данным насыщением носит название дефицита влажности. Дефицит влажности - важнейший экологический параметр, поскольку он характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот.

Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточно обеспечении его водой.

Об исключительно важном биологическом значении воды свидетельствует тот факт, что тела живых организмов в основном состоит из воды. В растениях ее – от 40 до 90%. В стволах деревьев содержится 50 – 55%, их листьях – 79 – 82%, листьях трав – 83–86%, плодах томатов и огурцов – 94 – 95%. Растения погибают при потере около 50% воды.

У ряда организмов содержание воды еще выше: в теле медузы, например, около 95% воды, в тканях моллюсков – 92%, в водорослях – 96-98%.

Организм новорожденного ребенка состоит из воды на 75%. В теле взрослого человека ее содержится 63%. При этом стекловидное тело глаза содержит 99% воды, кровь – 92, жировая ткань – 29. кости скелета – 22, зубная эмаль – 0,2% воды. Обезвоживание организма на 10% уже опасно, на 25% - смертельно для человека.

Таким образом, удовлетворение потребностей в воде и борьба против ее потерь составляют для сухопутных обитателей важнейшие экологические задачи. Вся эволюция организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Вода для живых организмов служит и «универсальным растворителем»: именно в растворенном виде транспортируются питательные вещества, гормоны, выводятся вредные продукты обмена и др.

Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представляют собой результат конденсации водяных паров. Режим осадков - важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в биосфере.

Осадки - одно из звеньев в круговороте воды на Земле, причем в их выпадении прослеживается резкая неравномерность, для характеристики которой выделяют гумидные (влажные) и аридные (засушливые) зоны.

Максимальное количество осадков выпадает в зоне тропических лесов – 2000 – 2500 мм/год (1мм осадков соответствует выпадению 1 л воды на 1м²). Однако в отдельных районах осадков выпадает больше. Так, в индийском штате Ассам (1313 м над уровнем моря) среднее количество осадков составляет 12 м/год. На горе Мауи (Гавайские острова) сумма осадков за год достигает 14 м. Самое большое количество осадков было зарегистрировано в 1861 году в районе Черрапунджи (Индия) – 23 м/год. Самый обильный ливень отмечен 7 июля 1887 г. в Румынии: за 20 мин выпало 20,6 см осадков, что соответствует ведру воды на 1 м² за 1мин! Самый толстый слой снега за сезон 1955/1956 гг. зафиксирован в штате Вайоминг (США) – 25,4 м, а в штате Колорадо за 24 часа выпал снег высотой 2 м.

В то же время в пустынях тропического пояса (Сахара, Аравийские пустыни) выпадает осадков около 100 мм/год; в пустынях умеренного пояса (Иран, Центральная Азия) – 250 мм/год.

Одно из самых сухих мест в мире – чилийская пустыня Атакама: 50 мм осадков в год. В некоторых ее районах последний дождь прошел в … XVI веке! В самом засушливом месте на Земле – пустыне Арика (север Чили) – осадков выпадает 0,8 мм/год. В то же время юг Чили является самым дождливым местом в мире: дождь идет здесь 365 дней в году!

В Днепропетровске среднемесячная сумма осадков составляет 558 мм/год.

Более 63% площади суши занимают территории с отрицательным водным балансом, где испарение превышает выпадение осадков, а средняя относительная влажность воздуха не превышает 45%.

Атмосферные осадки - важнейший фактор, определяющий процессы загрязнения природной среды. Так, кислотные дожди являются результатом совместного присутствия в атмосфере диоксида серы и водяных паров.

Атмосферный воздух представляет собой физическую смесь газов различной природы (см. раздел 2.1.) и имеет для всего живущего исключительное значение. С позиции экологии, воздух – это не только газовая оболочка планеты, но и газовая компонента почвы, растворенные газы природных вод и тканевых жидкостей организмов.

Обладая низкой плотностью, довольно высоким содержание кислорода и относительно малым количеством водяных паров, воздух во многом определяет особенности передвижения и образа жизни сухопутных живых существ, а также их дыхания и водообмена.

Низкая плотность воздуха обусловливает и сравнительно низкое давление на суше: нормальное давление атмосферы (на уровне моря) составляет 760 мм. р.с. (101,3 кПа). Так как с увеличением высоты давление уменьшается, а с ним и количество кислорода, низкое давление ограничивает распространение видов живых организмов в горах: для большинства позвоночных животных верхняя граница жизни – около 6000 м.

Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, поэтому распределение его концентрации в среде и доступность для организмов являются важным экологическим фактором. Так, временное уменьшение концентрации кислорода на 2–3% оказывает заметное физиологическое действие. Однако уже на высоте 3000 м над уровнем моря при атмосферном давлении 500 мм р.с. и парциальном давлении кислорода 100 мм неадаптированный человек испытывает ухудшение состояния и снижение работоспособности, а на высоте 6000 м теряет сознание. Почти до 5000 м в Гималаях и Андах доходят постоянные поселения людей, хорошо адаптированных к условиям гор. У них по сравнению с жителями равнин повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.

Важнейшим климатообразующим процессом является циркуляция атмосферы – система крупномасштабных воздушных течений над земным шаром. Существование циркуляции атмосферы обусловлено неоднородным распределение атмосферного давления, вызванным прежде всего неодинаковым притоком солнечной радиации в различных широтах Земли и различными физическими свойствами земной поверхности, особенно в связи с ее разделением на сушу и океан. В процессе общей циркуляции атмосферы между воздушными массами разных широтных зон с достаточно большими контрастами температуры возникают длинные (тыс. км) вытянутые преимущественно по широте главные фронты – арктические, антарктические, полярные, на которых происходит образование ц иклонов и антициклонов.

Циклон (от греч. - вращающийся) – атмосферное возмущение с пониженным давлением в центре и вихревом движением воздуха. Различают циклоны внетропические и тропические. Последние обладают особыми свойствами и возникают гораздо реже. Интересно отметить, что в центре грозного тропического циклона (тайфуне) ветер почти отсутствует. Эта область полного штиля называется «глазом циклона» и имеет 20 – 50 км в диаметре. Энергия наиболее мощных циклонов может достигать 10¹⁷ кДж.

Минимальное атмосферное давление в циклоне приходится на его центр, к периферии оно растет. Область пониженного давления имеет овальную форму поперечником от нескольких сотен до 2 – 3 тыс. км. В этой области воздух находится в вихревом движении, достигая скорости 20 – 30 м/с. В циклонах преобладает неустойчивая облачная погода и выпадает основная часть осадков. Подвижные циклоны перемещаются в атмосфере в общем с запада на восток. Средние скорости перемещения циклона 30 – 45 км/ч, но встречаются циклоны, которые движутся быстрее – 100км/ч. Весь процесс эволюции отдельного циклона занимает несколько дней, серия циклонов могут существовать одну – две недели. Общее число циклонов за год составляет много сотен над каждым полушарием.

Антициклон – область в атмосфере, характеризующаяся повышенным давлением воздуха. Наивысшее давление – в центре антициклона и убывает к периферии. Антициклоны повседневно развиваются в тропосфере наряду с циклонами. Продолжительность существования – несколько суток, а иногда и недель. Как и циклоны, антициклоны перемещаются в направлении общего переноса воздуха в тропосфере, т.е. с запада на восток, отклоняясь при этом к низким широтам. Средняя скорость перемещения антициклона – около 30 км/ч (Северное полушарие) и около 40 км/ч (Южное), но часто антициклон надолго принимает малоподвижное состояние. Размер антициклона в поперечнике порядка тысяч километров. Антициклон характеризуется ясной, солнечной, (зимой - морозной) безветренной погодой, в ряде случаев возникают температурные инверсии. При антициклонах создаются благоприятные условия для фотохимических реакций, ведущих к образованию фотохимического смога.

Движение воздушных масс (ветер) возникает при неравномерном нагреве разных участков земной поверхности, связанном с перепадами давления. Столкновение теплых и холодных потоков воздуха приводит к возникновению ветра, скорость которого может меняться в широком диапазоне. Так, скорость ураганов составляет 250 – 300 км/ч, а скорость торнадо – 350 км/ч. Самый разрушительный торнадо в истории ХХ века обрушился 3 мая 1999 г. на г. Оклахома-Сити (США) со скоростью 510 км/ч: за 90 мин. он прошел 60 км и разрушил 8000 зданий, погибли 38 человек.

Ветровые потоки - важнейший фактор переноса, рассеивания и выпадения загрязняющих веществ, поступающих в атмосферу от промышленных предприятий, теплоэнергетики, транспорта. Сила и направление ветра определяют режимы загрязненности окружающей среды.

Антропогенная деятельность существенно влияет на климатические факторы. Так, массовые выбросы в атмосферу твердых и жидких частиц от промышленных предприятий могут резко изменить рассеивание солнечного излучения в атмосфере и уменьшить приход теплоты к поверхности Земли. Уничтожение лесов и создание крупных искусственных водохранилищ увеличивает отражение энергии, а загрязнение пылью, например, снега и льда - наоборот, увеличивает поглощение, что приводит к их интенсивному таянию.

3.4.2. Почвенно-грунтовые факторы

К почвенно-грунтовым (или эдафическим) факторам относятся почвы и горные породы, а также снежный покров, способные оказать воздействие на условия существования и расселения организмов.

Почва – это поверхностный слой земной коры, разрыхленный физическим и химическим выветриванием и сформированный в результате взаимодействия растительности, животных, микроорганизмов и является самостоятельной экосистемой. Почва является составной частью биосферы, в ней происходит обмен веществами между биосферой и неорганическим миром, она поддерживает газовый состав атмосферы. Толщина почвенного слоя в умеренных районах на равнинах не превышает 1,5 – 2 м, в горных – менее 1 м.

Важнейшим свойством почвы является плодородие, т.е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Плодородие зависит от физических и химических свойств почвы, которые в совокупности представляют собой эдафогенные (от греч. эдафос - почва), или эдафические факторы. Большое влияние на плодородие оказывают биотические факторы почвы (см.3.5.3).

Верхний слой почвы (толщиной 10-15 см), содержащий продукты перегнивания органики, является наиболее плодородным и называется гумусом. Избыток или недостаток гумуса определяет плодородие почвы. Именно в нем происходят сложные физико-химические процессы, в результате которых образуются элементы питания растений. Содержание гумуса в различных типах почв заметно отличается: черноземы (до 10%),красноземы(до 6%),подзолистые (4-5%),каштановые(до 4%),тундровые(1-3%),серо-бурые(1-!,5%). В процессе эксплуатации почв количество гумуса уменьшается.

В химический состав гумуса входят ульминовая и гуминовая кислоты, а также их соли Ca, Fe, Al (гуматы, ульматы), которые улучшают свойства почвы и обеспечивают благоприятные условия питания растений.

Основные свойства почвы – это ее физическая структура, механический и химический состав (в частности, концентрация солей в почвенном растворе), содержание органических веществ, аэрация, влагоемкость, увлажненность и величина рН, оказывающая решающее влияние на активность микроорганизмов и усвоение растениями питательных веществ (особенно, N, P, K).

Органические вещества вырабатываются растениями при использовании минеральных солей, солнечной энергии, воды. Таким образом, почва теряет те минеральные элементы, которые растения взяли из нее. Обычно потери питательных веществ восполняются внесением минеральных удобрений, которые прямо не могут быть использованы растениями. Они должны быть трансформированы микроорганизмами в биологически доступную форму.

Среди бактерий важную роль выполняют нитрифицирующие, в частности нитрозомонас и нитробактер. В аэробной среде первые окисляют часть аммиака до солей азотистой кислоты, вторые - до азотной. В анаэробных условиях идет обратный процесс - денитрификация, связанный с восстановлением солей азотной кислоты до азота.

Содержание в почве некоторых ионов имеет большое экологическое значение. Почвы, залегающие на известняках, очень богаты кальцием. На них развивается специфическая кальцефитная растительность (крапива, василек, лиственница). Растения – кальцефобы обитают на почвах, бедных кальцием, который оказывает тормозящее влияние на их рост (каштан, черника, торфяные мхи). Растения – нитрофилы предпочитают почвы, богатые усвояемыми соединениями азота (пырей, полынь, подорожник).

Под влиянием избытка некоторых микроэлементов в почвах может изменяться окраска листьев, цветков, плодов растений. Так, почернение хвои сосны в ряде случаев указывает на повышенное содержание в почвах платины. Присутствие в почвах высоких доз никеля приводит к тому, что у сон-травы околоцветник вместо фиолетового цвета становится белым, а у голубики при обилии в почве соединений урана плоды вместо темно-синих приобретают белую или зеленоватую окраску. На повышенное соединение бария и стронция в почве реагируют береза и осина. Таким образом, окраска растений может иногда играть индикаторную роль при поисках некоторых полезных ископаемых.

Активная реакция большинства почв близка к нейтральной – рН = 7, однако ряд почв имеют отклонения от этой величины. Известковые и засоленные почвы имеют щелочную реакцию (рН 8 - 9), торфяники и болотные почвы – кислую (рН 4 - 5).

По реакции на рН выделяют следующие экологические группы растений:

ацидофильные, обитающие на кислых почвах с рН < 6,7: хвощи, некоторые мхи, карликовая береза;

нейтрофильные, предпочитающие почву с нейтральной реакцией рН 6,7 – 7: многие культурные растения;

базифильные, обитающие на щелочных почвах с рН 7: степные и пустынные растения (полынь, лебеда);

индифферентные, произрастающие на почвах с разными величинами рН (ландыш, лютик, вьюн, земляника лесная и др.).

Следует отметить, что значительные отклонения величины рН от нейтральной (< 3 и >9) приводят к повреждению большинства растений. Так, к неблагоприятным последствиям ведут кислотные дожди и растущее закисление почв и водоемов. Снижение рН до 4 – 4,5 в почве или донных осадках (в водных системах) вызывает разложение глинистых пород (в первую очередь, алюмосиликатов), вследствие чего среда становится токсичной из-за поступления и накопления ионов алюминия, который в дальнейшем замещает Са и Mg в жизненноважных структурах растений и животных. Лишь очень немногие растения могут расти и размножаться при рН < 4,5.

3.4.3. Орографические факторы

Орографические (геоморфологические) факторы имеют преимущественно косвенное значение, поскольку, например, высота местности собственно экологическим фактором не является. Но от высоты или степени крутизны склона горы, общей структуры рельефа зависит весь комплекс микроклиматических и почвенных факторов. Кроме того, крутизна склона и особенности его поверхности могут сказываться на развитии корневых систем растений, их внешнем строении: в горных условиях ряд древесных пород приобретает низкорослость, стелющиеся формы. Рельеф оказывает влияние на процессы почвообразования, причем почвы на склонах особенно ранимы и уничтожение растительности (например, при рубках леса), усиленная пастьба скота вызывают разрушение почв (эрозию).

Экологическая роль рельефа особо значима в горных странах. На сравнительно ограниченной площади горных систем вследствие большого (несколько километров) перепада абсолютных высот сформирована серия различных вертикальных климатических комплексов. Они определяют набор соответствующих экологических факторов существования организмов. Так, с высотой уменьшается температура, хотя интенсивность солнечной радиации возрастает. На каждые 100 м подъема средняя годовая температура снижается на 0,5 - 0,6°. С высотой изменяются абсолютная влажность воздуха, ее годовой и суточный ритм, общее количество осадков. Как правило, выше в горах количество осадков больше, чем ближе к подножиям. В целом горы сильно влияют на климатические условия. Смена высотных природных зон происходит несравненно быстрее, чем равнинных.

Горы часто выступают в качестве непреодолимых географических барьеров для расселения растений и естественных рубежей целых флор (Гималаи, Альпы и Пиренеи).

Под воздействием микрорельефа создается микроклимат территории. Например, заморозки более часты в понижениях, чем на повышенных участках; стекающая по невысоким склонам вода изменяет условия увлажненности в межхолмовых котловинах и понижениях.

Рельеф местности является одним из важнейших факторов, от которых зависит перенос, рассеивание и накопление вредных примесей в атмосферном воздухе. Расположенные в низинах населенные пункты в зонах рассеивания промышленных выбросов подвергаются сильному застойному загрязнению, а растительность - угнетению вплоть до гибели.

В условиях пересеченного рельефа с вытянутыми элементами (ущельями, каньонами) образуются своего рода «трубы», через которые вредные примеси могут переноситься на десятки километров.

3.4.4. Факторы водной среды

Весьма велика роль абиотических факторов водной среды, поскольку
последняя занимает преобладающую часть биосферы Земли Из 510 млн
км² общей площади земной поверхности на Мировой океан
приходится 361 млн. км² (71%).

Воде принадлежит важнейшая роль в геологической истории Земли и возникновении жизни. Без нее невозможно существование живых организмов и биологический круговорот веществ в биосфере. Вода образует наиболее распространенную на планете и своеобразную среду обитания живых организмов: вся толща водной среды насыщена жизнью, в то время как на материках микроорганизмы не проникают глубже 4 км.

Все организмы несут в себе отпечаток водного происхождения жизни. Все активные процессы обмена веществ в организмах происходят в водной среде. Питательные вещества и газы поступают к потребляющим их клеткам в растворенном состоянии. Содержание воды в активно функционирующих клетках – от 70 до 98%.

Водные условия образуют своеобразную среду обитания живых организмов, отличающуюся от наземной среды прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды в 800 раз, а вязкость - примерно в 55 раз больше, чем воздуха. Океан - главный приемник и аккумулятор солнечной энергии, поскольку вода обладает высокой теплоемкостью: чтобы нагреть 1 г на 1⁰С (от 15 до 16⁰С) необходимо затратить 4,19 Дж; только аммиак и некоторые другие вещества имеют большую теплоемкость.

Плотность как экологический фактор определяет условия передвижения организмов, причем некоторые из них (моллюски, ракообразные, морские звезды), обитающие на больших глубинах, могут переносить давление до 400 – 500 атм. Давление воды изменяется только в зависимость от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атм. Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм, образующих экологическую группу гидробионтов – планктон.

Наряду с плотностью и вязкостью важнейшими характеристиками водной среды являются следующие:

Подвижность, т.е. постоянное перемещение водных масс в
пространстве, способствующее поддержанию относительной гомогенности, физических и химических характеристик.

Температурная стратификация, т.е. изменение температуры воды
по глубине водного объекта.

Режим, связанный с периодическими (годовыми, суточными, сезонными) изменениями температуры. Самая низкая температура воды -2°С, самая высокая 35 - 37°С (без учета температуры геотермальных вод). В целом динамика колебаний температуры воды меньше, чем воздуха. Например, амплитуда колебаний температуры в верхних слоях вод океана составляет не более 10 – 15°С, а более глубокие слои водной толщи отличаются постоянством температуры в пределах 3 – 4°С. В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительной степени распространены стенотермные организмы (многие глубоководные организмы).

Прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью. От прозрачности (и обратной ей характеристики -мутности) зависит фотосинтез зеленых и пурпурных бактерий, фитопланктона, высших водных растений, а следовательно, и накопление биомассы, которое возможно лишь в пределах так называемой эвфотической (от греч. эв - пере-, сверх-, фотос - свет) зоны, т.е. освещенной толще воды, где процессы фотосинтеза преобладают над процессами дыхания.

Освещенность быстро уменьшается с глубиной. В самых чистых водах свет может проникать до глубины 50 – 60 м, в сильно загрязненных (мутных) – только на несколько сантиметров. Поэтому световой режим является лимитирующим фактором для вертикального распределения биоты.

Идеально чистым является море Уэдделла (Антарктида): видимость равна 80 м (прозрачность дистиллированной воды).

Соленость - важнейший фактор для водных организмов. Солёность связана с содержанием в воде растворенных карбонатов, сульфатов, хлоридов. В пресных водах их содержание невелико, причем до 80 % составляют карбонаты. Воды открытого океана содержат в среднем 35 г/л солей, Черного моря – 17- 22, Каспийского – 11 - 13, Азовского – 11 – 15, Балтийского 8 – 16, Мертвого - 260 г/л с преобладанием хлоридов кальция, калия, натрия, магния.

Большинство гидробионтов приспособлены к узким колебаниям солености воды как в пресноводных, так и в морских водоемах. Пресноводные виды не могут обитать в морях, а морские – в реках. Особенно строгие требования к температуре, концентрации кислорода и солености предъявляют ранние стадии развития гидробионтов. Поэтому такие рыбы, как лосось и сельдь всю жизнь проводят в море, а для нереста поднимаются к верховьям рек с чистой водой, где они сами появились на свет.

Растворенные газы также являются важной характеристикой воды. Первоочередное значение имеют кислород и углекислый газ, от которых зависят фотосинтез и дыхание водообитающих организмов.

В воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе, а вариации связаны со значительными колебаниями температуры и солености. Растворимость кислорода в воде повышается с понижением температуры и снижается с повышением солености. Вода содержит во много раз меньше кислорода, чем воздух: при 20°С в 1 л воздуха содержится 277 мг О₂, а в 1 л пресной воды при полном насыщении растворенным воздухом – 8,7 мг О₂, т.е. в 32 раза меньше (в морской воде кислорода еще меньше – 7 мг/л).

Зато водные организмы имеют дело с уже готовым раствором кислорода, а дыхание наземных животных зависит от скорости растворения О₂ в транспортирующей жидкости.

Общее количество О₂ в воде обеспечивается поступлением из двух источников: из воздуха (путем диффузии) и из растений (при фотосинтезе). Процесс диффузии из воздуха протекает медленно и зависит от ряда экологических факторов. Так, перемешивание воды (шторм, волнение, быстрое течение с порогами и водопадами) увеличивает поверхность ее контакта с воздухом и повышает насыщение воды кислородом. В штилевую погоду в стоячих замкнутых водоемах растворение О₂ в воде замедлено. В зимний период, когда водоемы покрыты льдом, содержание О₂ в воде уменьшается и могут возникать так называемые заморы – массовая гибель рыбы от нехватки О₂. Поступление О₂ при фотосинтезе определяется интенсивностью последнего и зависит прежде всего от освещенности и температуры воды. Поэтому количество О₂, растворенного в воде, сильно изменяется в течение суток, в разные сезоны и в различных климатических условиях.

Перерасход кислорода на дыхание водных обитателей и окисление поступающих в воду загрязняющих веществ ведет к преобладанию анаэробных процессов, «загниванию» воды, избытку мертвой органики, т.е. к процессам эвтрофирования (от греч. эв – пере-, сверх-, трофе - питаюсь).

Эвтрофикация – повышение биопродуктивности водоемов в результате накопления в воде биогенных веществ (особенно азота и фосфора) под воздействием природных и, главным образом, антропогенных факторов.

Бурное развитие промышленности, широкое применение минеральных удобрений, производство моющих средств (на фосфорной основе), отходы животноводства привели к резкому увеличению в водоемах биогенных веществ. Это привело к массовой вспышке сине-зеленых и зеленых водорослей в водоемах. Основными питательными веществами сине-зеленых водорослей, насчитывающих около 2000 видов, являются фосфор и азот, причем потребность в последнем они удовлетворяют за счет азотфиксации (из воздуха), фосфор – только из воды.

Следствие эвтрофикации – интенсивный рост водорослей и других растений, накопление в водоемах органических веществ, - продуктов жизнедеятельности и отмирания организмов. Это создает условия для увеличения численности организмов – редуцентов, питающихся мертвыми органическим веществом и разлагающих его до исходных минеральных элементов и СО₂. Редуценты в процессе жизнедеятельности интенсивно поглощают О₂. Конечный результат таких явлений – обескислороживание водной среды и замена аэробных процессов на анаэробные, протекающие в бескислородной среде. Результат анаэробных процессов – выделение в среду Н₂S, СН₄ ацетона, и различных токсинов, что ведет к деградации водоемов (ухудшение качества воды, изменению состава гидробионтов, заморы рыб).

Эвтрофикация сопровождается изменением окраски воды от зеленой (зеленые и сине-зеленые водоросли) и желто-бурой (диатомовые) до красной (пирофитовые водоросли или динофлагелляты). Интенсивность этого процесса определяют по биомассе водорослей: слабое (0,5 - 0,9 мг/л), умеренное (1,0 – 9,9), интенсивное (10,0 – 99,9) и «гиперцветение» - более 100 мг/л. Так, в Мировом океане в последние годы участились так называемые «красные приливы», которые связаны с массовой вспышкой пирофитовых водорослей. Такие приливы были зафиксированы у берегов Флориды, Индии, Японии, Скандинавии, в Средиземном море. Процессами эвтрофирования охвачены многие пресноводные озера Европы (Ладожское, Женевское, Балатон), США (Великие Американские озера), Канады, Японии. В нашей стране – это водохранилища Днепровского каскада. Основным ограничивающим фактором «цветения» сине-зеленых водорослей является уменьшение сброса биогенных веществ (в основном фосфора) в водные экосистемы.

Диоксид углерода в водных экосистемах как будто не имеет такого большого значения, как О₂. Растворимость его в воде высокая. Он образуется в результате дыхания живых организмов, разложения отмерших остатков животных и растений. Углекислота, образующаяся в воде, вступает в реакцию с известняками, образуя карбонаты и бикарбонаты. Карбонатная система океанов служит основным резервуаром СО₂ в биосфере и буфером, поддерживающим концентрацию водородных ионов на уровне, близком к нейтральному.

В целом для всех живых существ О₂ и СО₂, несомненно, являются лимитирующими факторами существования. Диапазоны величин этих факторов, сложившиеся в ходе эволюции, довольно узки.