Структурно-функциональная организа­ция вкусового анализатора

Слизистая оболочка рта богато иннервирована. Количество нервных структур значительно превосходит число основных ощущений, возникающих при адекватных раздражителях. По характеру информации, поступающей из полости рта, различают не менее 6 видов чувствительности: вкусовую, холодовую, тепловую, тактильную, болевую и проприорецепивную.

Периферический отдел. По специфике функционирования все рецепторы полости рта можно разделить на 3 группы: хеморецепторы ( вкусовые), соматосенсорные рецепторы ( тактильные, тепловые, холодовые, болевые ) и проприорецепторы. Каждая их этих групп рецепторов является началом соответствующего анализатора.

Вкусовая чувствительность — специфическая сенсорная функция слизистой оболочки полости рта. Периферическая часть вкусового анализатора— вкусовые почки — расположены в слизистой оболочке полости рта, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Основная масса вкусовых почек (>90% их общего количества— до 10 тыс.) находится в хемочувствительных сосочках языка — листовидных, грибовидных и желобоватых. Вкусовые рецепторы выполняют функции контактной хеморецепции и служат для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попадающих в ротовую полость, это вторичные рецепторы. Они входят в состав специализированных структур — вкусовых луковиц (это эпителиальное образование округлой или колбовидной формы).

Вкусовая луковица находится на вкусовых сосочках. Луковица расположена внутри и не достигает поверхности и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Луковицы расположены на языке, задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах, надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая луковица (почка) состоит из 2 — 6 рецепторных клеток и из опорных клеток. Вкусовые клетки самые короткоживущие эпителиальные клетки организма (в среднем 250 час). Каждая клетка имеет на конце 30 — 40 микроворсинок длиной 1 — 2 мкм. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры - специфические рецепторы, воспринимающие адсорбцию разных веществ.

Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в со­став вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности — к кислому и соленому (листовидные сосочки) и корень языка — к горькому (желобоватые, или вку­совые сосочки, окруженные валом).

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно — афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин — от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях(узловой, каменистый и коленчатый), представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон). Аксоны нервных клеток ядра таламуса в составе лучистого венца (corona radiata) направляются к вентральной части постцентральной извилины (четвертый нейрон). Представительство вкуса не имеет отдельной корковой проекционной области, оно представлено в участке постцентральной извилины, получающем проекции кожной чувствительности лица. Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.