Биоэнергетические аспекты осмоадаптации

Важным аспектом адаптации микроорганизмов к солевому стрессу являются энергетические затраты на поддержание ионного гомеостаза и биосинтез осмопротекторов. Так, активности цитоплазматических ферментов, формиатдегидрогеназы и гексулозофосфатсинтазы, in vitro ингибировались NaCl (0,1 М) и имели оптимумы рН в интервале от рН 7,5 до рН 8,0 (Sorokin et al., 2000). Следовательно, для обеспечения максимальной скорости роста в щелочной среде (рН>9) или в присутствии NaCl бактерии должны регулировать внутриклеточные концентрации протонов, ионов натрия и хлора. Механизмы поддержания ионного гомеостаза у этих бактерий еще предстоит исследовать.

Получены данные, позволяющие предположить, что у Mm. alcaliphilus 20Z создается первичный градиент ионов натрия (DрNa⁺), который используется для энергизации движения клеток и транспорта метаболитов (Хмеленина с соавт., 1996, 1997). Так, ингибиторный анализ показал, что искусственно создаваемый DрNa⁺, обеспечивающий работу жгутикового мотора, поддерживается как функционированием электротронспортной цепи, так и энергией гидролиза АТФ. Ингибирование подвижности бактерий 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксидом указывает на возможное участие Na⁺-зависимой НАДН-дегидрогеназы в создании первичного градиента ионов натрия у этого галоалкалофила (Хмеленина с соавт., 1997). Эти предположения нашли частичное подтверждение при анализе генома Mm. alcaliphilus 20Z, в котором обнаружена ОРС, кодирующая гомолог Na⁺-зависимой НАДН-дегидрогеназы. Кроме того, геном кодирует предполагаемую оксалоацетатдекарбоксилазу, возможно также участвующую в создании первичной натриевой помпы, как это происходит у ряда анаэробных галлофилов (Скулачев, 1985).

Таким образом, осмоадаптация галофильных и галоалкалофильных/толерантных метанотрофов включает существенные структурно-функциональные изменения, в частности, модификацию химического состава внешних и внутренних мембран, накопление внутриклеточных органических осмопротекторов (эктоин, глутамат и сахароза) и неорганических ионов, например, К⁺, а также использование натриевой биоэнергетики. Постулируемые механизмы осморегуляции и биоэнергетики у (гало)алкалофильных метанотрофов нуждаются в дальнейших специальных исследованиях.