Анализ процессов развития высшей нервной деятельности

Вопрос о возникновении сознания, являющийся одним из важнейших аспектов психофизиологической проблемы, в естественнонаучном плане не менее сложен и труден, чем проблема происхождения жизни. Успехи биологии и нарастающая дифференциация и интеграция науки усилили потребность в осмыслении таких категорий, как «идеальное», «материальное», «психическое» и «физиологическое», в рамках единой концепции. По конкретным приемам и подходам к накоплению фактов биология XX в. твердо встала на материалистический фундамент, но что касается их анализа, создания обобщающих теоретических моделей, то здесь дают о себе знать идеалистические традиции1. В первую очередь это касается психофизиологической проблемы, взаимосвязи физиологии центральной нервной системы с биологией поведения и психологией. Разработка общеметодологических установок в этой области по-прежнему актуальна для практики научного познания. «...Философ, — писал И. П. Павлов, — олицетворяя в себе высочайшее человеческое стремление к синтезу... стремясь дать ответ на все, чем живет человек, должен сейчас уже создавать целое из объективного и субъективного»2.

Синтез «объективного» и «субъективного» на единой методологической базе является важнейшим условием, направляющим программу исследований любой частно-научной области естествознания.

Ситуация осложняется еще и тем, что сознание многолико. Оно неотрывно от мозга человека и существует объективно в его функционирующих аппаратах, причем обеспечивающие его процессы по своей природе

' Eccles I. С. The neurophysiologikal basis of mind. Oxford, 1953, Pen-field W, Roberts L. Speech and brain mechanisms. Oxford, 1959; Lorenz K. Phylogenetische Anpassung und adaptive Modification des Verbal-tens. - Zeitschrift fur Tierpsychol., Bd. 18, 1961.

2 Павлов И. П Полн собр. соч., т. III, кн. 1 М.- Л., 1951, с 39.

материальны. За последнее время достигнуты значительные успехи в расшифровке мозговых кодов психической деятельности, в частности вербальной мнестической функции3.

Одновременно сознательные, в том числе мыслительные, процессы переживаются субъективно и поэтому получили название психических процессов. Эта сторона сознания исследуется психологами, использующими различные методы речевого контакта для проникновения в психический мир человека.

Поскольку содержание сознания человека имеет в основном социальный характер, «заполняется» социальным опытом, его исследованием занимаются и социологи. И наконец, к проблеме сознания обращаются философы:

на протяжении веков они занимались исследованием отношения бытия и сознания, составляющего квинтэссенцию всех философских систем и взглядов.

Живая система для поддержания жизнедеятельности нуждается в обмене веществ и энергии, что неизбежно связывает ее с окружающей средой. Единство и противоположность двух сторон обмена веществ в живом составляют основу уравновешенности — гомеостаза, а следовательно, жизнеспособности любого организма.

В 30-е годы широкое развитие в трудах американского физиолога У. Кеннона, одного из основателей теории гомеостаза, получили представления о потребности как детерминирующем факторе, определяющем деятельность организма. Потребность присуща животному миру на всех уровнях его развития. Так, различные представители жгутиковых четко реагируют на изменение внутреннего обмена веществ (метаболизма) повышением активности специального жгутикового аппарата. Эта реакция ослабляется или прекращается при удовлетворении возникшей потребности. Однако сам механизм активации одноклеточных при рассогласовании параметров, определяющих гомеостаз, и дезактивации при их согласовании в результате ассимиляции недостающих веществ остает-

3 См. Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л., 1974; Бехтерева Н. П., Бундзен П.? Принципы организации нервного кода вербальной мнестической функции. — Память и следовые процессы. Тезисы докладов 3-й конференции. Пущине, 1974; Бехтерева Н. П. и др. Мозговые коды психической деятельности. Л., 1977; Бехтерева Н. П., Смирнов В. М. Мозговая организация эмоций. - Вестник АМН СССР, 1975, № 8.

ся неясным. Во всяком случае он локализован в клетке и, возможно, сводится просто к восстановлению уравновешенного состояния организма-клетки. Гораздо сложнее, очевидно, восстановление гомеостаза в многоклеточном и тем более многосистемном организме. Здесь он уже требует специальных аппаратов регуляции.

В роли акцептора потребности в сложном организме выступает нервная система. Она воспринимает и состояние удовлетворения потребности. Это состояние, а в дальнейшем и механизм его оценки, сформулированы в виде принципа подкрепления. Этот термин был введен основоположником бихевиоризма Е. Торндайком. Смысл его в настоящее время сводится к частичному или полному удовлетворению мотивации, возникающей на основе потребности. Таким образом, появление нервной системы в ходе развития мира животных можно рассматривать как реализацию необходимости в аппаратах отражения состояния организма и окружающей среды, оценки текущих потребностей организма и уровня их удовлетворения — подкрепления, а также в аппаратах управления поведением организма во внешней среде в соответствии с потребностями и их удовлетворением. Так единство и противоречие двух сторон обмена веществ — расхода и потребления, или диссимиляции и ассимиляции, — были «перемещены» в нервную систему и стали основой нервной деятельности.

В сложном организме в ходе метаболизма параллельно развивается много потребностей разной степени срочности и актуальности. И хотя в нем одновременно может осуществляться ряд функций, его главная деятельность как целого направлена на ассимиляцию, потребление пищи или на обеспечение других материальных (физиологических) потребностей, которые реализуются в его поведении. Оно состоит из последовательных действий по отношению к факторам внешней среды, в конечном итоге приводящих к удовлетворению этих потребностей. Множественность потребностей и одноканальность поведения обусловливают объективную необходимость интеграции внутреннего состояния, на основе которой выделяется и доминирует наиболее срочная и актуальная потребность; она в первую очередь и ооеспечивается поведением организма как целостности. Эта объективная необходимость и привела к развитию интегральной функции нервной системы.

Принцип интегративности нервной деятельности был разработан физиологами на основе изучения рефлекторных движений и связан с именами выдающегося отечественного физиолога Н. Е. Введенского (1897 г.) и основателя кембриджской школы физиологов Ч. Шеррингтона (1906 г.). В дальнейшем он получил широкое развитие в учении А. А. Ухтомского о доминанте и многочисленных работах советских и зарубежных ней-рофизиологов. В настоящее время он является одним из краеугольных камней физиологии мозга. Таким образом, наиболее фундаментальные функции животного организма — обмен веществ (метаболизм) и его регуляция, т. е. оптимальная организация лежащих в его основе многочисленных процессов, — на уровне достаточно сложно организованных животных получили нервное обеспечение. Это обеспечение наиболее важных функций центральным нервным контролем стало возможным благодаря возникновению на основе естественного отбора центральной нервной системы, которая отражала и интегрировала потребности организма и ситуации во внешнем мире, оценивала степень удовлетворения потребностей и на этой основе контролировала целостное поведение животного. Поэтому три основных свойства центральной нервной системы — потребность, подкрепление, интеграцию — можно рассматривать в качестве основополагающих в ее деятельности, так как они обеспечили прогрессивное развитие животных с централизованным нервным аппаратом.

Возникновение центральной нервной системы создало возможность для интеграции определенных нервных элементов (аппаратов оценки потребности), изменения состояний внутренней среды организма и посылки нервных команд в эффекторные органы для реализации действий, необходимых для восстановления нормальной внутренней среды, гомеостаза. Последнее в свою очередь регистрировалось нервными аппаратами подкрепления, которые останавливали деятельность, поведение, обусловленное аппаратами потребности. Функциональное разделение нервных механизмов потребности и подкрепления не свидетельствует об их морфологической обособленности. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что раздражение одних и тех же точек мозга может вызвать как эффект положительного подкрепления (самораздражения), так и сопровождаться активацией ря-

да базисных потребностей4. Эти данные позволяют предполагать морфофункциональное единство нервных субстратов потребностей и подкрепления.

По-видимому, такая организация нервной деятельности обеспечивает диалектическое единство двух противоположных цепочек витальных процессов: «нарушение гомеостаза — изменение активности специализированных нервных аппаратов — активация определенных деятельностей организма» и «восстановление гомеостаза — изменение активности специализированных нервных аппаратов — прекращение этих деятельностей». Этот цикл с обратной связью в конечном итоге обеспечивает единство диалектически противоположных по своей физиологической сущности процессов.

Рассмотрим, как такая «простая» организация нервного контроля за гомеостазом (потребовавшая, однако, многих миллионов лет естественного отбора) развивалась дальше в ходе прогрессивной эволюции животных с центральной нервной системой. Эта эволюция шла по пути развития воспринимающих внешний мир и внутреннюю среду органов, рецепторных аппаратов, и совершенствования, специализации эффекторных органов. Рецепторные аппараты получали соответствующее представительство в центральной нервной системе, там же формировались все более сложные центры управления эффекторами. Эти «чувствительные» и «двигательные» центры жестко связывались с центрами (аппаратами) потребностей и подкрепления и через их посредство и с их участием — между собой. В результате при возбуждении соответствующих воспринимающих аппаратов последние интегрировали это возбуждение и включали специфические программы эффекторных действий в виде последовательных актов поведения.

Такие специализированные реакции на раздражение рецепторов внутренней среды и внешнего мира, рефлекторные по своей природе, получили название безусловных (наследственных) рефлексов. Их генетическая детерминированность и жесткость определяли известную ограниченность их приспособительной роли, или адап-

4 См Милнер П. Физиологическая психология. М., 1973, Григорьян Г. А. Современные представления о механизмах самостимуляции. — Успехи физиологических наук, 1978, т. 9, № 3, с 73 — 94; Макаренко Ю. А. Системная организация эмоциального поведения. М., 1980.

тивности. Тем не менее в относительно постоянных условиях обитания они могут обеспечивать приспособление животных. Об этом свидетельствует сохранение многих классов и типов животных, нервная деятельность которых носит безусловнорефлекторный характер. Однако не эти филогенетические линии дали ветви развития животных с постоянным прогрессивным усложнением нервной системы и ее функций.

В динамически изменяющихся средах обитания продолжалась дифференцировка рецепторных и эффек-торных аппаратов, нарастало число и сложность врожденных программ ответов на внешние раздражители. Это шло за счет увеличения числа нервных элементов и связей в центральной нервной системе. Однако процесс обеспечения все более сложных форм безусловнорефлекторного реагирования не может развиваться беспредельно и поспевать за разнообразными изменениями внешней среды.

Животные с жесткими нервными программами были обречены на гибель при существенных колебаниях внешних условий. Изменяющаяся среда создавала условия, когда для выживаемости животного было важно, чтобы сигнал из внешней среды, пришедший в центральное представительство рецепторных аппаратов какой-либо безусловнорефлекторной программы, мог быть переадресован, переключен на эффекторные центры другой программы, Иными словами, появился новый критерий выживаемости: наиболее адаптивной оказывается особь, центральные генетические программы которой имеют определенные степени свободы, дающие в некоторых ситуациях возможность возникать временным функциональным связям рецепторных клеток безусловного рефлекса А с эффекторными клетками безусловного рефлекса В.

Подобная связь приобретает биологический смысл и утверждается только в том случае, если она, приводит к активизации нервных центров, сигнализирующих об удовлетворении специфической потребности, обычно обслуживаемой В-эффекторами. Возникновение таких степеней свободы становится возможным, когда в центральной нервной системе накапливается достаточное количество функциональных элементов с разветвленной сетью морфологических связей. Таким образом, количественный процесс нарастания числа дифференцированных

нервных элементов на определенном этапе эволюции привел к возникновению нового качества в центральной нервной системе — способности к образованию биологически целесообразных связей между различными нервными центрами в течение жизни одной особи. При этом в ходе эволюции закрепляются не возникшие новые связи, не их конкретная структура, а лишь способность к их образованию. Последняя выступает как проявление развития интегративности мозга, усложняющейся в ходе эволюции, так и основанием качественно новой формы взаимодействия организма со средой — условных рефлексов.

Появление в процессе онтогенеза одной особи подобных функциональных связей типа элементарных условных рефлексов предполагает наличие механизма, определяющего биологическую целесообразность такой ассоциации, ее значимость с точки зрения выживания организма и санкционирующего закрепление этой связи в центральной нервной системе. Такой механизм действительно развивается из тех нервных аппаратов, которые на ранних этапах эволюции нервной системы являлись акцепторами восстановления гомеостаза. На их основе формируется специализированный механизм подкрепления, свойством которого является оценка биологического значения воздействия и санкция на закрепление временных связей в центральной нервной системе, способствующих выживанию особи. Описанная схема отражает лишь общие закономерности развития нервной деятельности на этапе ее перехода в высшую нервную деятельность.

Примитивные условные рефлексы как бы обслуживали негибкие системы безусловных рефлексов — инстинктов, делали их более пластичными. Поэтому почти у всех животных, в нервной деятельности которых доминируют безусловные рефлексы, инстинктивные акты в той или иной мере представлены, вкраплены в элементарные условнорефлекторные механизмы5,

Формирование высшей нервной деятельности связано с возникновением в ходе естественного отбора нового безусловного рефлекса, получившего в павловской школе название ориентировочного рефлекса, или рефлекса «что

5 См. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии; Хананашвили М. М Механизмы нормальной и патологической условнорефлекторной деятельности. Л., 1972.

такое?», а в дальнейшем ориентировочно-исследователы ского рефлекса6. Он возникает, по-видимому, на базе развития моторики, способности к передвижению в окружающей среде и совершенствования рецептивных аппаратов, главным образом связанных с дистантным восприятием.

Принципиальное отличие этого безусловного рефлекса от других заключается в том, что он возникает при любом достаточно интенсивном внешнем или внутреннем (потребность) раздражении, т. е. характеризуется полимодальной рецепцией (входом), в то время как его эффекторный компонент остается однотипным: комплекс двигательных актов настораживания, готовности и надстройка соответствующих рецепторных и двигательных аппаратов. Структурной особенностью его центральной организации является потенциальная связь всех афферентных входов с любой врожденной эффекторной программой.

На основе этих особенностей ориентировочного безусловного рефлекса формируется высшая нервная деятельность животных, в основе которой лежит развитая способность к выработке условных рефлексов, представляющих собой качественно новое свойство развитого мозга. Эта способность основывается на более древних механизмах нервной деятельности, в первую очередь на принципах потребности и подкрепления. Любой сигнал, поступивший на вход или выход ориентировочного рефлекса и сопровождающийся существенным воздействием на организм, связан с удовлетворением определенной потребности, превращается в сигнал возможности удовлетворения последней. Санкционирующий механизм подкрепления фиксирует структурно-функциональные связи между нервными клетками, воспринимающими этот сигнал, и эффекторными центрами, активность которых жестко, генетически связана с нервным акцептором данной потребности. Это обеспечивает актуализацию прежде не функционировавшей связи в центральной нервной системе и в результате — формирование нового условного рефлекса.

Таким образом, появление в ходе эволюции ориентировочного безусловного рефлекса создало основу для формирования условнорефлекторной, высшей нервной

6 См. Павгов И. П. Полн. собр. соч., т. III, кн. 1, с. 132-134.

деятельности, которая обеспечила принципиально новое, пластичное адаптивное отношение организма к изменяющейся среде обитания. Дальнейшая трансформация этого рефлекса в ориентировочно-исследовательскую деятельность породила еще одну особенность организма, определившую важный этап в развитии животного мира. Если раньше взаимодействие организма со средой было преимущественно пассивным, активизируясь при нарушении равновесия «организм — среда» и возвращаясь к состоянию относительного покоя при восстановлении этого равновесия, то теперь на основе центральной рецепции внутренних потребностей организм активно «исследует» внешнюю среду, формируя новые временные связи — условные рефлексы. Эта изнутри активизированная деятельность тоже осуществляется для сохранения гомеостаза, однако на более высоком, качественно новом уровне.

Переход от пассивного способа взаимодействия со средой к активному совершенствованию своих индивидуальных адаптивных механизмов представляет собой особого рода диалектическое отрицание в эволюции живого. При этом наряду с жизненными потребностями, связанными с сохранением гомеостаза и продолжением рода, возникает новый вид потребности в новизне — «информационный голод»7. Существование так го рода потребности у высших животных доказано экспериментально8. Возникновение условнорефлекторных механизмов реагирования на агенты внешней среды привело к расширению способности центральной нервной системы к гене-рализованной ассоциативности, что несомненно вступало в противоречие с параллельно развивающимся способом активного поиска объектов удовлетворения потребностей, нуждающегося в формировании специфических «признаков» условных рефлексов. На этой базе происходит становление новой способности к выработке специализированных временных связей на основе развития про-

7 См. Симонов П. В. Высшая нервная деятельность человека. Мо-тивационно-эмоциональные аспекты. М., 1975.

8 Denber W. N. The new look in motivation. — Amer. Scientist, 1965, 53, N 4; Sheldon A. Preference for familiar versus nowel stimule as a function at the familiarity of the environment. — Journal Compar. Physiol. Psychol., 1969, 67, N 4; Hmtley W., Newton J. Effects of environmental complexity and locomotor activity on brain weight in the rat. — Physiologica and Bahavior, 1972, 8, N 4.

цессов центрального торможения. Они не эквивалентны состоянию покоя и представляют собой качественно новые процессы, возникающие в нервной системе после возбуждения и имеющие свои специальные механизмы.

В центральной нервной системе формируется функциональное единство двух основных качественно различных процессов — возбуждения и торможения, которое направлено на обеспечение адекватной деятельности мозга. Процессы центрального торможения ограничивают неспецифическую ассоциативность мозга, суживают ее рамки, селективно направляют процесс возбуждения по определенным нервным путям и тем самым обеспечивают специфичность условнорефлекторных реакций. В столкновении противоположных тенденций в развитии высших нервных механизмов проявляется действие диалектических законов в эволюции адаптивных функций мозга.

Описанная этапность эволюционного развития высшей нервной деятельности проявляется у высших животных в двухфазности формирования условного рефлекса — начальной его генерализации и последующей концентрации, открытой и подробно изученной в школе И. П. Павлова.

Таким образом, в процессе эволюции создаются такие механизмы, которые в каждом отдельном случае, в зависимости от специфики внешних сигналов и внутреннего состояния организма, обеспечивают формирование в центральной нервной системе особой структуры связей возбужденных и заторможенных элементов, благодаря которой реализуется специфическая адаптивная и пластическая форма реагирования организма на подвижную среду в зависимости от его внутреннего состояния.

Date: 2015-09-05; view: 499; Нарушение авторских прав