Рефлекторно-двигательная функция нервной системы

Двигательная функция составляет основу жизнедеятель­ности человека. Известно, что многие процессы в организме (дыхание, кровообращение, глотание, перемещение тела в про­странстве и др.) реализуются с помощью движения, т. е. благо­даря сокращению мышц. Мышцы осуществляют двигательную функцию организма, его частей и отдельных органов.

Движение имеет рефлекторную природу. Рефлекс - это зако­номерная реакция организма в ответ на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии центральной нервной системы (от лат. reflexus - отражение). Движения, с которыми человек рож­дается, довольно примитивные. Врожденные автоматические двигательные реакции называются безусловными рефлексами. Они филогенетически древние, имеют подготовленную морфо­логическую основу, находятся под регулирующим влиянием коры большого мозга и являются базой, на которой формиру­ются условно-рефлекторные реакции организма. Безусловные рефлексы замыкаются на уровне спинного мозга, мозгового ствола и подкорковых ядер. Исследование безусловных рефлек­сов в неврологической клинике имеет большое значение. Это обязательный, простой и информативный метод исследования неврологического статуса. Изменение рефлекса свидетельствует о сохранении или о степени нарушения структур, составляющих его рефлекторную дугу, а также о функциональном состоянии вышерасположенных надсегментарных проводников.

Рефлекс осуществляется благодаря наличию рефлектор­ной дуги, которая состоит из афферентного (чувствительного) звена, начинающегося от рецепторов, и эфферентного (двига­тельного), которое заканчивается рабочим органом (эффек­тором; рис. 15). Таким образом, рефлекторная дуга - это цепь нейронов, по которой возбуждение от рецепторов проходит к исполнительному органу. Функции рефлекторной дуги состоят в осущест­влении рефлекса, обеспечении трофики мышц и поддержании их тонуса. Участок рецепторов, раздражение которого приводит к возникновению определенного рефлекса, называют рефлексогенной зоной. От рефлексоген­ной зоны импульсы, которые возникли в результате ее раздражения, сначала двигаются по афферентной части рефлекторной дуги к месту ее замыкания -тому или иному отделу центральной нервной системы. Здесь импульсы, чаще через вставочный нейрон, переходят на эфферентное звено рефлектор­ной дуги, по которому достигают исполнительного органа - мышц. Наибо­лее простые по строению рефлекторные дуги имеют спинальные рефлексы. Афферентную часть рефлекторных дуг этих рефлексов составляют волокна клеток спинномозгового узла, эфферентную - аксоны мотонейронов перед­них рогов спинного мозга. По рефлекторной дуге от клеток передних рогов спинного мозга поступают трофические импульсы к мышцам, которые они иннервируют.

Схема рефлекторной дуги:

1 - чувствительное волокно периферического нерва; 2 - спинномозговой узел; 3 - задний корешок; 4 - задний рог спинного мозга; 5 - вставочный нейрон; б - передний рог спин­ного мозга; 7 - передний корешок; 8 - двигательное волокно периферического нерва.

Как известно, в передних рогах спинного мозга существуют три типа двигательных клеток, выполняющих разные функции. Альфа-мотонейроны большие (фазические) проводят двигательные импульсы с большой ско­ростью, обеспечивают выполнение быстрых движений. Они иннервируют экстрафузальные мышечные волокна. Альфа-мотонейроны малые (тониче­ские) обеспечивают постуральные, тонические сокращения мышц. Гамма-мотонейроны не вызывают непосредственно мышечного сокращения, а играют роль в регуляции тонуса мышц. Их аксоны заканчиваются не в мышечных волокнах, а в своеобразных рецепторах двигательной системы спиралевидных проприорецепторах, содержащихся в мышечных веретенах интрафузальных (внутриверетенных) мышечных волокон.

При вызывании рефлекса, например коленного, в ответ на быстрый удар молоточком по су­хожилию m. quadriceps femoris возникает растяжение спирале­видных рецепторов мышечных веретен. Импульсация, возникаю­щая при этом, распространяется по афферентной части рефлектор­ной дуги к большим фазическим альфа-мотонейронам передних рогов соответствующих сегментов спинного мозга. В них возникает непродолжительный разряд, который пере­дается через аксоны этих клеток на экстрафазальные мышечные волокна т. quadriceps femoris. Это вызывает быструю стимуляцию мышечных волокон и их сокращение. При ударе молоточком по сухожилию мышцы раздражают мышечные рецепторы, которые реагируют на растяжение мышцы, поэтому такие рефлексы правильнее называть не сухожильными, а миотатическими.

Связи мотонейронов для поддержания мышечного тонуса на уровне рефлекторной дуги:

1 - большой альфа-нейрон; 2 - гамма-нейрон; 3 - малый альфа-нейрон; 4 - мышца; 5 - проприоцептор; 6 - корково-спинномозговой путь; 7 - ретикулярно-спинномозговой путь; 8 - нисходящие пути экстрапирамидной системы; 9 - спинномозговой узел.

В основе функции поддержания мышечного тонуса также лежит рефлекс на растяжение мышцы. Все мышечные волокна никогда не бывают полностью рас­слаблены, в них всегда сохраняется некоторое напряжение - мышечный тонус. Его называют контрактильным или рефлекторным. Ретикулярная формация, которой присущая стойкая фоновая активность, постоянно посылает импульсы к гамма-мотонейронам передних рогов спинного мозга. От гамма-мотонейронов к мышечным веретенам поступает активизирующая импульсация, вызывающая их растягивание. Это приводит к возникновению ритмичной биоэлектрической активности, которая по афферентной части рефлекторной дуги проводится к малым (тоническим) альфа-мотонейронам спинного мозга и их активизирует. В них возникают продолжительные синхронные разряды, импульсы, которые по аксонам этих клеток направляются к мышечным волокнам, вызывая их про­должительное сокращение, необходимое для поддержания мышечного тонуса. На уровне спинальной дуги существуют и тормозящие влияния на дея­тельность альфа-мотонейронов. Они осуществляются сухожильными органами

Гольджи и клетками Реншоу, которые включаются при чрезмерном возбужде­нии альфа-мотонейронов, и действуют по принципу обратной связи.