Рост клеток. Меристемы. Типы роста растения. Фазы роста. Регуляция темпов роста и развития.

Типы роста клеток.

Растения, в отличие от животных, растут в течение всей жизни, образуя новые ткани и органы, которые закладываются в эмбриональных зонах - меристемах. После инициации тканей и органов их рост происходит благодаря делению и растяжению клеток. На протяжении жизни растительного организма размеры его отдельных клеток увеличиваются в 10 - 1000 раз, а иногда и больше.

По характеру взаиморасположения с соседними клетками различают рост:

· координированный (симпластический)

· интрузивный

· протрузивный.

В ходе координированного роста соседние ткани растут с одинаковой скоростью, а различия в размерах клеток достигаются за счет неодновременного прекращения делений. Так растут большинство клеток в зонах растяжения.

При интрузивном росте растущая клетка опережает рост сопредельных тканей, внедряясь между окружающими ее клетками; при этом образуются новые области контакта между интрузивно растущей клеткой и соседними клетками. Примером растительных клеток, растущих интрузивно, являются волокна, млечники и пыльцевые трубки, а также клетки камбия.

Протрузивный рост характерен для трихом (например, корневые волоски, "опушение" листьев и стеблей, волоски семян хлопчатника).

Увеличение размеров клетки может происходить путем ее расширения (увеличением размеров во всех направлениях) или растяжения (преимущественным удлинением в одном направлении). Иногда рост расширением называют изодиаметрическим ростом, что не совсем верно - растительная клетка никогда, в том числе в культуре in vitro,не бывает шаровидной формы. У высших растений рост растяжением преимущественно обеспечивает увеличение длины стеблей и корней, а рост расширением служит основой развертывания листовых пластинок и увеличения листовой поверхности.

Рост удлинением может достигаться либо путем растяжения всей поверхности клетки (диффузный или интеркалярный рост), либо только наращиванием ее концов (апикальный или концевой рост). Концевой рост наблюдается у высших растений сравнительно редко: два классических примера это корневые волоски и пыльцевые трубки. Большинство же клеток удлиняются всей поверхностью.

Для осуществления роста, безусловно, необходимо наличие тургорного давления (величина его может достигать 1000 атм.), однако существуют многочисленные примеры того, что оно не является единственно необходимым фактором. Клеточная стенка должна быть способна к растяжению. Протопласт не может увеличиваться в размерах, если клеточная стенка его клетки не способна растягиваться, независимо от того, какие изменения происходят внутри этого "деревянного ящика".

Меристемы.

Меристемы, или образовательные ткани, обладают способностью к активному росту за счет деления и образования новых клеток. Меристемы формируют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения. Архитектура размещения тканей всего растения устанавливается на ранних этапах меристематической деятельности. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, а их производные постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Тело наземных растений - производное относительно немногих инициальных клеток.

Существует два основных типа меристем - апикальные, или верхушечные, и латеральные, или боковые.

Апикальные меристемы располагаются на верхушках побегов и корней, обеспечивая нарастание их в длину. Такой рост получил название первичного, а сами меристемы - первичных. При этом часть растения, образованная первичными тканями, возникшими из первичных меристем, - это его первичное тело.

К первичным меристемам помимо апикальных относят и их непосредственные производные, несколько отстоящие от верхушек органов. У этих производных способность к делению в определенной степени сохранена. Речь идет прежде всего о протодерме, прокамбии и основной меристеме. В первичном теле растения они дают еще в ходе эмбриогенеза три первичные системы тканей покровную ткань (из протодермы), проводящую ткань (из прокамбия) и систему основных тканей (из основной меристемы).

Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, нередко образуя цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Главнейшие латеральные меристемы - камбий и феллоген. Эти меристемы обеспечивают нарастание стволов в толщину, образуя вторичные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбий дает начало вторичным проводящим тканям - вторичным ксилеме и, а феллоген - главным образом пробке.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у оснований междоузлий, и в основаниях черешков листьев злаков.

Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу - особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллусообразовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллусообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков.

Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержащие мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Пластид и митохондрий мало, и они мелкие.

Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные инициали, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуются паренхимы проводящих тканей, а из прозенхимных - проводящие элементы.

Типы роста растения. Фазы роста.

Различают несколько типов роста растений:

· Апикальный – верхушечный рост.

· Интеркалярный – вставочный рост.

· Базальный – рост внизу (встречается у луковичных).

· Тангентальный – рост стебля в толщину (в основном древесные растения).

Гипотеза Дж. Боннера

Создание клеточной теории, эволюционное учение, по­казавшее путь усложнения организмов по мере развития жизни, и расшифровка генетического кода, позволившая понять, как реализуется генетическая информация, обусловили возможность познания закономерностей индиви­дуального развития живых существ. Ученые вплотную подошли к решению вопроса о том, как в ходе онтогенеза реализуется закодированная в генотипе информация.

Наиболее удачно решается этот вопрос в гипотезе аме­риканского биохимика Дж. Боннера, разделяемой сейчас большинством биологов. Согласно Боннеру, в онтогенезе реализуется закодированная программа, состоящая из ряда подпрограмм. Каждая из них обусловливает формирование одной определенной группы признаков и свойств. После реализации первой подпрограммы включается в работу следующая генная система, ответственная за фор­мирование другой группы признаков и свойств, за ней начинает работать третья – и так далее до завершения всего онтогенеза.

В приложении к растению, например злаковому, это выражается в следующем.

На начальных этапах онтогенеза включена подпрограмма, по которой реализуются набухание и прорастание семени, появление первых корней и листьев, растение укрепляется на земле, но питается в основном за счет веществ, запасенных в эндосперме еще на материнском организме. Затем, при включении следующей подпрог­раммы, начинается период образования новых листьев и корней, боковых побегов – фаза кущения (фаза ро­зетки). На следующем этапе начинает формироваться соцветие, удлиняется стебель – фаза выхода в трубку. Позднее включаются подпрограммы образования соцве­тия, цветения, образования зерна, созревания.

Прохождение каждой из указанных фаз, связанных с формированием определенных признаков и свойств, стро­го необходимо и последовательно. Каждый следующий этап онтогенеза не может пройти ранее предыдущего, на каждом из них идет образование определенных морфологических структур, новых по сравнению с преды­дущим этапом.

Темпы роста и развития.

У большинства видов растений при реа­лизации программы онтогенеза периоды интенсивного роста и развития чередуют­ся с периодами затухания этих процессов. Именно эта особенность онтогенеза обус­ловливает возможность приспособления растений к перенесению неблагоприятных условий (зима, засуха).

Так, у злаков замедление осенью роста и развития, задержка реализации под­программы перехода к цветению обеспе­чивает возможность продления фазы ку­щения, что ведет к реализации подпро­граммы подготовки к зиме, закалки. Зи­мующие злаки отличаются от незимующих яровых в основном темпами прохождения одной из фаз онтогенеза – фазы куще­ния. Злаки озимого сева (озимые, полуози­мые, двуручки) задерживаются осенью в фазе кущения и не переходят к следую­щей фазе выхода в трубку. В этот пе­риод у них междоузлия побегов уко­рочены, листья сближены, формируется розетка, конусы нарастания побегов не пе­реходят к образованию генеративных ор­ганов. Легкорастворимые вещества (преж­де всего сахара) не тратятся на пост­роение новых веществ и структур, а накап­ливаются, переполняя клетки. Растения закаливаются и перезимовывают. (Двуручками называют сорта, которые дают урожай как при озимом, так и при яровом по­севе.) Яровые ра­стения и двуручки при весеннем посеве не задерживаются в росте и переходят в следующую фазу – выход в трубку, а затем в фазу цветения и плодоно­шения.

Многие эфемероиды пустынь задержива­ются в росте и развитии перед засушливым периодом. Это приспособительное свойство обеспечивает их устойчивость. У двулетних овощных растений образова­ние кочана, луковицы, корнеплода также связано с задержкой роста и развития, с задержкой перехода к генеративному развитию. У древесных и кустарниковых осенью настолько значительно снижается интенсивность ростовых процес­сов, что растения впадают в состояние покоя, обеспечивающее подготовку к зиме.

После периода замедления роста следует его активизация: у зимующих это наблю­дается весной, у растений, замедление роста которых связано с наступлением за­сушливого периода,– при начале дождей.

Механизмы регуляции темпов роста и развития.

Основными механизмами саморегуляции темпов онтогенеза, позволяющими расте­ниям приспосабливаться к сезонным изме­нениям погоды и переносить неблагопри­ятные условия, являются реакции растений на длину дня и температуру окружающей среды.

В начале 20-х гг. американские ис­следователи В. В. Гарнер и X. А. Аллард в четких опытах показали зависимость перехода растений к цветению от длины дня. По этому признаку все растения уче­ные разделили на три группы: растения длинного дня, цветение и плодоношение которых наступает раньше при длинном дне; растения короткого дня, зацветающие раньше при коротком дне; нейтральные растения, которые вступают в фазу цвете­ния в одни и те же сроки и при длин­ном и при коротком дне.

Реакция растений на длину дня, обус­ловливающая переход их к цветению, была названа фотопериодической.

О влиянии температуры на развитие ра­стений было известно давно, еще с про­шлого века, но четкие данные появились в 1918 г. в работе немецкого исследова­теля Г. Гасснера, опубликовавшего резуль­таты своих 10-летних опытов. Ученый пока­зал, что если проросшие семена озимых подвергать воздействию пониженных тем­ператур, то выращенные из них при ве­сеннем посеве растения выколашиваются и плодоносят. В 20-х гг. на Ганджинской селекционной станции (Азербайджан) моло­дой агроном Т.Д. Лысенко также показал, что после воздействия пониженных тем­ператур озимые сорта ускоряют переход к цветению. В 1929 г. Т.Д. Лысенко предложил для обозначения наблюдаемого явления термин «яровизация». Позже за рубежом появился термин «вернализация» (от лат. vernus – «весенний»), предложен­ный в 1933 г. англичанами Р. Уайтом и П. Худсоном. Оба термина были равнозначны и означали как сам способ выдер­живания на холоду прорастающих семян или зеленых растений (после чего ускоря­лось цветение), так и совокупность протека­ющих при этом в клетках процессов, обусловливающих ускорение цветения.

Озимые и полуозимые замедляют развитие и при коротком (12 ч) дне, и при естественном длинном. И это понятно. Ведь именно в таких световых условиях обыч­но оказываются они при осеннем посе­ве в районах их возделывания. И эта особенность – замедление развития осенью – имеет приспособительный харак­тер: способствует формированию зимо­стойкости и перезимовке растений.

Двуручки замедляют рост и развитие лишь при коротком дне. Эти сорта воз­делываются в более южных районах се­верного полушария, где осень наступает позже, при более коротком дне. Поэтому у них и выработалось свойство задержи­ваться в развитии, начинать подготовку к зиме лишь при значительном сокращении длины дня.

Яровые также реагируют на сокращение длины дня, но в гораздо меньшей сте­пени. И это вполне закономерно. Они исто­рически возделываются при весеннем по­севе, и у них не выработалось свойство замедлять развитие и подготавливаться к зиме.

Таким образом, фотопериодическая ре­акция зимующих растений обусловливает задержку их роста и развития, благода­ря чему у них формируется зимостойкость.

Возникает вопрос: а почему же весной, при таком же коротком дне, как и осенью, перезимовавшие растения активно возоб­новляют вегетацию, интенсивно растут и развиваются, быстро переходят к цвете­нию и плодоношению?

Вот здесь и проявляется роль яровиза­ции. У растении, прошедших яровизацию, меняется реакция на свет: перезимовавшие озимые, полуозимые и двуручки по реакции на свет становятся близки к яровым. Это наглядно видно при сравнении развития растений, выращиваемых из яровизирован­ных и неяровизированных семян при разных световых условиях.

Таким образом, яровизация оказалась механизмом, позволяющим активизировать рост и развитие после их осенней задержки, переключить реализацию подпрограмм с задержки и подготовки к зиме на пере­ход к цветению и плодоношению.

Наличие у растений фотопериодической реакции и способности к яровизации обеспечивает возможность регулировать темп онтогенеза так, что интенсивность их росте и развития меняется синхронно сезонному изменению погодных усло­вий: снижается при подготовке к зиме и усиливается в благоприятный весенне-летний сезон.

Фитогормоны.

Гормоны растений, или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения.

Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов.

Растительный организм – это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.

Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов – соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.

Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): «Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться». Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что «только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться».

В течение 1920–1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.