Физиологическая роль элементов в растительном организме.

Особенности азотного питания растений.

Азот как химический элемент открыт в воздухе французским химиком А. Лавуазье во второй половине 18 века. В связи с тем, что этот газ не поддерживает горение и дыхание, его назвали азотом, что в переводе означает нежизненный.

Название же это совершенно противоположно той роли, которую на самом деле играет данный элемент в живой природе.

· Азот входит в состав белка (от 15 до 17,5%). Без белка не может существовать ни одна клетка растительного и животного организма, белок – материальная основа всего живого.

· Азот входит в состав нуклеиновых кислот (РНК и ДНК).

· Азот входит в состав хлорофилла, без которого невозможен фотосинтез.

· Также азот входит в состав ферментов биологических катализаторов, под влиянием которых происходят все биологические процессы в растительном и животном организмах.

· Азот входит в состав некоторых витаминов и других веществ.

Источником азота для растений служат соли азотной и азотистой кислоты – нитраты и нитриты. Так же аммонийные соли (производные аммиака), некоторые органические соединения азота – мочевина и аминокислоты. Но все же самыми главными – окислительные (нитраты) и восстановительные (аммонийные) формы веществ в растениях.

В зависимости от климатических условий от типа почв внесение азотных удобрений различно, и неправильное применение несет тяжкие последствия. Данным поросом занимался Прянишников, опытным путем устанавливая нормы и правила внесения той или иной формы азота в почву.

Прянишников совместно с Дикусаром провели серию опытов по изучению отношений растений к аммиачному и нитратному азоту в зависимости от реакций среды. Аммиачные и нитратные формы азота давались растениям при кислой, нейтральной и щелочной среде. В качестве подопытных культур были свекла, капуста и кукуруза.

При нейтральной реакции среды аммиачный азот действовал лучше нитратной формы, а при кислой реакции среды лучше оказалась нитратная форма. Аналогичные результаты были получены и в опыте с кукурузой.

Опыты показали, что вопрос о том, что лучше - нитратный азот или аммиачный, единого ответа иметь не может, так как для каждой формы азота имеются свои оптимальные условия: при нейтральной и щелочной среде аммиачные формы имеют преимущество перед нитратными, а при кислой реакции – преимущество на стороне нитратной формы.

Этот вывод Прянишникова и Дикусара нашел полное подтверждение в многочисленных полевых опытах. На кислых почвах лучше нитратная форма азота, а на нейтральных и щелочных – аммиачная.

На поступление и использование аммиачной и нитратной форм азота растениями оказывают существенное влияние катионы и анионы. Установлено, что катионы сдерживают поступление аммиака в растения и усиливают поступление в них нитратной формы азота.

Эффективность аммиачной и нитратной форм азота зависит от биологических особенностей растений и от содержания в них углеводов.

В своих опытах Прянишников изучал эффективность аммиачной и нитратной форм азота на растениях, содержащих разные количества углеводов. Растения, с малым количеством углеводов - растения, выращенные в темноте. В таких условиях у них не происходит синтез углеводов. Продолжительность выращивания в темноте растений был от 5 дней до 21. Вследствие чего у разных растений было различное содержание углеводов.

Многочисленные опыты, проведенные Прянишниковым и его учениками, показали, что при нормальном обеспечении растений углеводами аммиачная форма азота из азотнокислого аммония NH₄NO₃ поступает в растения быстрее, чем нитратная. В этих условиях азотнокислый аммоний (аммиачная селитра) представляет собой физиологически кислую соль.

Иная картина наблюдается в том случае, когда растения бедны углеводами. В частности, у этиолированных растений поступление нитратного азота опережает поступление аммиака. В этом случае азотнокислый аммоний превращается в физиологически щелочную соль.

При недостатки углеводов растения не могут использовать аммиак для образования аминокислот и белковых веществ. А излишек аммиака, если он не используется на образование аминокислот, отравляет растения.

При высокой концентрации раствора нитратная форма азота поступает в растения быстрее аммиачной.

Опыты Прянишникова показали, что такое явление наблюдается лишь при нахождении растении растений на растворах высокой концентрации. А при нормальных условиях питания и нормальном освещении аммиак во все стадии развития растений поступает быстрее нитратной формы азота.

После полувековых исследований по питанию растений азотом, Прянишников сделал вывод: эффективность аммиачных форм азота зависит от условий, при которых их применяют. Для успешного использования той или иной формы азота нужно знать условия их оптимального применения.

Сегодняшние более точные методы исследования позволяют установить тот факт, что аммиачный азот может быть использован более эффективно, чем нитратный, если устранено побочное влияние физиологической кислотности аммонийных солей. Аммонийный азот быстрее используется растениями для синтеза аминокислот и белков, чем нитратный.

Установлено, что аммиачный азот быстрее может быть использован более эффективно, чем нитратный, если устранено побочное влияние физиологической кислотности аммонийных солей. Аммонийный азот быстрее используется растениями для синтеза аминокислот и белков, чем нитратный. Между тем, как будет показано ниже, аммиачный азот в дерново-подзолистой зоне, если не соблюдать надлежащих условий, увеличивает кислотность почвы и ухудшает другие свойства почв, связанные с увеличением кислотности.

В качестве источников азотного питания для растений могут служить нитраты, нитриты, аммиак и некоторые органические вещества. Наибольшее значение для питания имеют нитраты и аммиак. Но в процессе нитрификации в почве в качестве промежуточного вещества образуются соли азотистой кислоты – нитриты – NO₂.

Процесс нитрификации проходит следующим образом:

Органическое вещество – NH₃ –NO₂ – NO₃.

Этот процесс осуществляется разными микроорганизмами. Образование аммиака происходит под влиянием гнилостных бактерий, нитритов – под влиянием Nitrosomonas и нитратов – под влиянием Nitrobacter. Хотя нитриты в этом процессе представляют собой быстро происходящее промежуточное явление. Но данным вопросом все равно занимались.

Наиболее важные исследования в данной области провел И. Г. Дикусар, ученик Д. Н. Прянишникова. Он установил, что действие нитритов на растения зависит от реакции среды. Так, при рН 4,0 и концентрации 2 мг/л нитритного наблюдалось частичное отравление растений, а при рН 6,4 даже при содержании нитритного азота 100 мг/л растения оставались совершенно нормальными. Образование нитритов происходит не только в процессе нитрификации. Схематически этот процесс можно изобразить следующим образом:

2KNO₃ – 2KNO₂ – 2KNO – N₂

При кислой реакции среды нитриты могут оказать отрицательное действие на растения. Возможно, это одна из причин отрицательного действия кислой реакции среды на растения при выращивании на кислых дерново-подзолистых почвах.

Восстановление нитратов в растениях. В почве нитраты часто преобладают над другими формами азота. Между тем в аминокислотах и белках азот находится в восстановленной форме – в виде NH₂- или NH – группы. Из этого следует, что нитратные формы азота в растениях восстанавливаются прежде, чем они будут использованы на построение аминокислот и белков.

Процесс восстановления нитратов происходит по следующей схеме:

HNO₃ (нитрат) – HNO₂ (нитрит) – (HNO)₂ (гипонитрит) – NH₂O₄ (гидроксил амин) – NH₃ (аммиак)

Восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментами – нитрат- и нитритредуктазой, гипонитритредуктазой и гидроксиламинредуктазой. Все эти ферменты отличаются друг от друга природой металла, который является активатором данной ступени восстановления азота. Эту роль выполняют для нитратредуктазы молибден, для нитритредуктазы и для гипонитритридуктозы – медь, железо и магний, для гидроксиламинредуктазы – магний и марганец.

Многие ученые установили, что в процессе восстановления нитратов принимают участие редуцирующие сахара. Этот процесс у различных растений протекает неодинаково.

Пути первичной ассимиляции аммиака. Азот, прежде чем войти в состав белков, претерпевает сложный цикл превращений. Ассимиляция аммиака происходит рядом органических соединений.

Данный процесс достаточно сложный. И поэтому объяснением его я коснусь лишь поверхностно, указав основные моменты. Итак, ассимиляция аммиака происходит глютаминовой кислотой под действием глютаматгидрогеназы.

Следующим соединением, в виде которого происходит связывание аммиака, является аспарагиновая кислота, которая может образовываться присоединением аммиака к фумаровой кислоте.

Первичным продуктом связывания ассимилируемого аммиака наряду с глютаминовой и аспарагиновой кислотами является аланин. Особенно быстро происходит связывание аммиака в виде аланина у дрожжей.

Теперь можно подвести маленький итог: включение аммиака в аминокислоты происходит при участии различных кетокислот, альдегидокислот и фумаровой кислоты, возникающих в растениях в качестве продуктов фотосинтеза.

В 37 году прошлого столетия было установлено такое явление как переаминирование, под которым понимается переход аминной группы аспарагиновой или глютаминовой кислоты к любой кетокислоте. Процесс переаминирования происходит под влиянием ферментов, которые получили название аминотрансфераз. В присутствии этих ферментов, например, глютаминовая кислота становится донатором группы NH₂ и способствует синтезу других аминокислот.

Переаминирование является одним из важнейших путей синтеза аминокислот в клетках живых организмов.

Ассимиляция растениями органических соединений азота. Данный вопрос является важным не только в теоретическом плане, но так же имеет еще и огромное практическое значение. Как нам известно, в почве, имеется большое количество разлагающихся остатков растений, животных и микроорганизмов, содержащих азот. Первые опыты по данному вопросу были проведены в лаборатории Прянишникова. Высшие растения могут усваивать азот аспарагина.

Круговорот азота в природе. В атмосфере содержится огромное количество азота. Подсчеты показывают, что в слое атмосферы над одним гектаром находится 80 тонн азота. Растения, буквально купаясь, утопая в азоте, испытывают его недостаток. Все это из-за того, что большинство растений не способны усваивать атмосферный азот.

Атмосферный азот становится доступным растениям благодаря электрическим разрядам в атмосфере и его фиксации бобовыми растениями и свободноживущими в почве микроорганизмами.

В результате электрических разрядов в атмосфере образуются связанные формы в виде нитратного и аммонийного азота, который попадает в почву вместе с атмосферными осадками. Размеры такого поступления азота невелики.

Весьма важным фактором связывания азота атмосферы являются бобовые культуры, на корнях которых поселяются клубеньковые бактерии. В симбиозе с бобовыми растениями они фиксируют азот воздуха.

Фосфор

Фосфор в растениях встречается в виде органических соединений, а также фосфатов кальция, калия, магния и натрия. Значение фосфора в жизнедеятельности растений очень разнообразно.

Из органических соединений фосфора наиболее важную роль в растениях играют нуклеиновые кислоты – сложные высокомолекулярные вещества, состоящие из азотистых оснований, молекулы углеводов (рибозы или дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. Они участвуют в самых важных процессах жизнедеятельности организмов – синтезе белка, росте и размножении, передаче наследственных свойств. Нуклеиновые кислоты образуют комплексы с белками – нуклеопротеиды, участвующие в построении цитоплазмы и ядра клеток. Фосфор входит в состав фосфатидов (фосфоглицеридов), которые образуют белково-липидные клеточные мембраны и регулируют их проницаемость для различных веществ. Значительное количество фосфора в растениях находится в составе фитина – запасного вещества семени, используемого как источник этого элемента во время прорастания. Важная группа фосфорорганических соединений в тканях растений – сахарофосфаты, образующиеся в процессах фотосинтеза, синтеза и распада углеводов. Фосфор входит также в состав витаминов и многих ферментов.

Минеральные фосфаты присутствуют в тканях растений обычно в небольших количествах, но играют важную роль в создании буферной системы клеточного сока и служат резервом для образования органических фосфорсодержащих соединений.

Фосфор имеет большое значение в энергетическом обмене и о разнообразных процессах обмена веществ в растительных организмах. Он участвует в углеводном и азотном обмене, в процессах фотосинтеза, дыхания и брожения. Энергия солнечного света в процессе фотосинтеза и энергия, выделяемая при окислении в процессе дыхания ранее синтезированных органических соединений, аккумулируется в растениях в виде энергии фосфатных связей макроэргических соединений. Важнейшее из таких соединений – АТФ. Накопленная в АТФ энергия используется для всех жизненных процессов роста и развития растения, в том числе для поглощения питательных веществ из почвы, синтеза органических соединений, их транспорта. При недостатке фосфора нарушается обмен энергии и веществ в растениях.

Фосфора, как и азота, больше всего содержится в репродуктивных и молодых растущих органах и частях растения, где интенсивно идут процессы синтеза органического вещества. Из более старых листьев фосфор может передвигаться к зонам роста и использоваться повторно, поэтому внешние признаки его недостатка проявляются у растений, прежде всего на нижних листьях.

Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора в самом раннем возрасте, когда их слаборазвитая корневая система обладает низкой усвояющей способностью. Отрицательное действие недостатка фосфора в этот период не может быть исправлено последующим даже обильным фосфорным питанием.

Важную роль играет обеспечение растений фосфором и в период формирования репродуктивных органов. Его недостаток в этот период тормозит развитие и задерживает созревание растений, вызывает снижение урожая и ухудшение качества продукции.

При недостатке фосфора растения резко замедляют рост, листья их приобретают (сначала с краев, а затем по всей поверхности) серо-зеленую, пурпурную или красно-фиолетовую окраску. У зерновых злаков при дефиците фосфора уменьшаются кущение и образование плодоносных стеблей. Признаки фосфорного голодания обычно проявляются уже в начальный период развития растений, когда они имеют слаборазвитую корневую систему и не способны усваивать труднорастворимые фосфаты почвы.

При избытке фосфора наблюдается уменьшение размеров растения, сморщивание нижних листьев, их пожелтение, отмирание и преждевременное отделение от стебля, проявляются признаки недостаточности калия, железа и цинка.

Калий

Калий является одним из основных элементов минерального питания растений. В растительных организмах он находится в ионной форме и не входит в органические соединения клеток. Он содержится главным образом в цитоплазме и вакуолях, в ядре отсутствует. Около 20% калия удерживается в клетках растений в обменно-поглощенном состоянии коллоидами цитоплазмы, до 1% его необменно поглощается митохондриями, а основная часть (примерно 80%) находится в клеточном соке и легко извлекается водой. Поэтому калий вымывается из растений дождями, особенно из старых листьев. Физиологические функции калия в растительном организме разнообразны.

Накапливающийся в хлоропластах и митохондриях калий стабилизирует их структуру и способствует образованию богатой энергией аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в процессах фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. На свету прочность связей иона калия с коллоидами цитоплазмы клетки усиливается, а в темноте она ослабевает и происходит частичное выделение калия из растений через корни. Он оказывает положительное влияние на физическое состояние коллоидов цитоплазмы, повышает их обводненность, набухаемость и вязкость, что создает нормальные условия обмена веществ в клетках, повышает устойчивость растений к засухе.

Калий положительно влияет на интенсивность фотосинтеза, окислительных процессов и образование органических кислот в растении, на углеводный и азотный обмен. Повышая активность ферментов, участвующих в углеводном обмене, калий способствует накоплению крахмала в клубнях картофеля, сахара в сахарной свекле, корнеплодах и других растениях, повышает устойчивость зерновых к морозам, а также к полеганию, к поражению мучнистой росой и ржавчиной, а овощные культуры, картофель и корнеплоды делает менее восприимчивыми к гнилям. У льна повышается выход и качество волокна, у зерновых — посевные качества семян. Имеются данные о положительном влиянии калия на вкусовые качества плодов.

Молодые жизнедеятельные органы растений содержат значительно больше калия, чем старые. В зерновых культурах его больше в соломе, чем в зерне. При недостатке калия в питательной среде происходит его отток из более старых органов и тканей в молодые органы, где он используется повторно (реутилизируется). При дефиците калия в почве края и кончики листьев (в основном нижних) буреют, становятся похожими на обожженные (этот симптом называется краевым ожогом), на пластинке листа появляются мелкие ржавые пятна. Чаще, чем другие культуры, от недостатка калия страдают картофель, корнеплоды, капуста, силосные культуры и многолетние травы, так как им необходимо много калия. Менее чувствительны к дефициту калия зерновые злаки, при остром его дефиците они плохо кустятся, междоузлия стеблей укорачиваются, а листья, в основном нижние, увядают даже при достаточной влажности.

Кальций

Большое значение в жизни растений имеет двухвалентный ион кальция. Он присутствует во всех клеточных структурах и стабилизирует их функции. Особенно большое значение имеет кальций для нормального развития и деятельности корневой системы. При недостатке этого элемента задерживается формирование и рост корней, в том числе корневых волосков. Нехватка кальция прежде всего отражается на развитии молодых органов, так как не происходит транспорта кальция из старых частей в более молодые. Характерным признаком этого является обесцвечивание конуса нарастания и молодых листочков, а также их скручивание. Наблюдаются и некротические явления — коричневые пятна на молодых листьях. Избыток кальция отрицательно сказывается на поглощении железа, цинка, марганца.

Магний

Магний входит в состав хлорофилла, что определяет его важное значение в жизни растений: он участвует в углеводном обмене, действии ферментов и в образовании плодов. При недостаточном количестве магний усиленно передвигается из листьев в репродуктивные органы. Недостаток магния в первую очередь проявляется на листьях: между их жилками образуется хлороз, они остаются зелеными, их окраска напоминает елочку, а при остром недостатке магния отмечается “мраморность”, скручивание и пожелтение. У плодовых растений наблюдается ранний листопад, начинающийся с нижних побегов даже летом, и сильное опадение плодов.

Низкое содержание магния характерно для песчаных и супесчаных почв с повышенной кислотностью.

Внесение азотных, фосфорных и калийных удобрений, как правило, усиливает потребность растений в магнии, так как для них важно определенное соотношение между этими элементами. Для устранения этого недостатка вносят магнийсодержащие удобрения (для песчаных почв лучшим является доломит).

Сера

Большое количество серы находится в хлоропластах. При ее недостатке в почве задерживается рост растений, окраска листьев бледнеет, при полном отсутствии серы они становятся белыми, так как образование хлорофилла не происходит.

Железо

Железо играет важную роль, участвуя в процессе дыхания растений (FeS белки, цитохромы), а также в синтезе хлорофилла. При недостатке железа у растений развивается хлороз, причем не частичный (как при недостатке кальция или магния), а полный, когда вся поверхность листа постепенно становится бледно-зеленой, почти белой окраски. Сначала хлоротичными становятся молодые листья, затем старые.

Медь

Медь активизирует многие важные в жизни растений процессы —дыхание, белковый и углеводный обмены, повышает сопротивляемость растений к различным грибковым болезням. При ее недостатке нарушается рост корневой системы, вследствие чего задерживается рост самого растения, появляются светлые пятна на листьях.

Цинк

Цинк принимает участие в синтезе белков, углеводов и других важных в жизнедеятельности растения веществ. При недостатке цинка листья становятся мелкими, у них светлеют верхушки, образуются розетки, появляются светлые, желтоватые участки между жилками листьев, отмирают нижние листья.

Марганец

Весьма разнообразно участие марганца в физиологических процессах в растении. Он необходим для протекания фотосинтеза, синтеза белковых веществ и жиров. Недостаток марганца вызывает пеструю пятнистость листьев, их хлороз, рост растения приостанавливается.

Кобальт

Кобальт участвует в активировании многих ферментов. При недостатке кобальта плохо развивается корневая система.

Молибден

Молибден имеет большое значение в процессах азотного обмена растений. Недостаток молибдена вызывает пожелтение листьев, пятнистость, отмирание точки роста.

Бор

Значение бора для растения весьма разнообразно. При недостатке этого элемента прежде всего нарушается развитие проводящей системы. Ассимиляты, образующиеся в листьях, не могут перемещаться в другие органы растения, что является тормозом для течения процесса фотосинтеза. Недостаток бора вызывает отмирание молодых частей растения, задерживает рост всех его органов, нарушает нормальное развитие корней, бутонов и листьев, верхушка становится бурой и отваливается. На развитии репродуктивных органов также сильно сказывается недостаток бора. Особенно часто наблюдается борный токсикоз у комнатных растений, что выражается в побурении краев листовой пластинки. В первую очередь буреют края старых листьев, затем более молодых и, наконец, буреет и отмирает вся листовая пластинка.

Date: 2016-07-05; view: 1084; Нарушение авторских прав