Изменение скорости проведения возбуждения в эволюционном ряду животных

Нейроны узловой нервной системы коренным об­разом отличаются от элементов диффузной. Произош­ло не только увеличение числа нейронов, но и возрос­ло разнообразие их видов. Возникло большое количе­ство вариаций, отличающихся по размеру, форме, числу

отростков. Формирование нервных узлов привело к обособлению и структурной дифференциации трех ос­новных видов нейронов — афферентных, ассоциатив­ных и эфферентных. Если афферентные нейроны со­храняют первоначальную бинополярную форму, то у эфферентных, и особенно у ассоциативных, все отрос­тки получают общий выход, и тело такого, ставшего униполярным, нейрона выходит ка периферию узла. Множественные межнейронные контакты осуществля­ются в толще узла в густой сети разветвлений отрост­ков, называемой нейропилем. Существенно возрастает скорость проведения по отросткам. В гигантских аксо­нах кальмаров, дождевого червя и таракана она дости­гает 30-35 м/с. Потенциал покоя аксонов составляет 60-90 мв, что существенно не отличает элементы уз­ловой нервной системы от трубчатой. То же касается и величины потенциала действия и его длительности у гигантских аксонов. Другие волокна беспозвоночных имеют более длительный (10-15 мс) потенциал дейст­вия. Роль гигантских аксонов в узловой нервной систе­ме особая. Они формируются за счет слияния аксонов нескольких нейронов или являются продолжением ги­гантского нейрона. Диаметр их достигает 800-900 мкм, а скорость проведения возбуждения превышает тако­вую у других аксонов этого же животного в 10 раз. Проходя вдоль нервной цепочки без перерыва, они обес­печивают срочные реакции, чаще всего оборонитель­ного типа. Одну из самых быстрых реакций такого типа можно наблюдать у таракана, которому требуется все­го 25 мс для того, чтобы отреагировать на струю возду­ха, подаваемую на кончик брюшка (где имеются ре-цепторные волоски). Другим примером может служить реакция сокращения мантии у кальмара во время на­чала реактивного движения. Резкий контраст состав­ляют медленные передвижения дождевого червя и его

мгновенная реакция при внешнем механическом раз­дражении. В последнем случае включаются гигантские волокна.

В пределах узловой нервной системы (у насекомых, крабов, дождевого червя) имеются также волокна, по­крытые многослойной оболочкой, напоминающей ми-елиновую оболочку у нервных волокон позвоночных. Скорость проведения в таких волокнах намного выше, чем в аксонах такого же диаметра беспозвоночных, но меньше, чем у миелинизированных аксонов большин­ства позвоночных. Оболочки волокон у креветки более рыхлые, промежутки между слоями образуют резер­вуар для ионов (Хойсер и Доггенвайлер). Это увеличи­вает емкостное сопротивление оболочки аксона и тем самым влияет на кабельные свойства волокон. Пере­хваты Ранвье здесь короче, чем у позвоночных, имен­но этим обусловлена меньшая скорость распростране­ния возбуждения по сравнению с аналогичным волок­ном у позвоночных. Как известно, механизм сальта-торного проведения -- довольно позднее эволюцион­ное приобретение — представлен лишь у позвоночных, имеющих трубчатую нервную систему.

Оригинальный подход к эволюции нейронов от при­митивных до самых высших уровней разрабатывается неврологом Д. А. Сахаровым (1974). Он считает, что при всем многообразии различий свойств нейронов разных уровней имеет место консервативность их хи­мизма. Д. А. Сахаровым предложена «естественная классификация* нейронов, в основу которой положе­ны механизм синаптической передачи и медиаторная специфичность пресинаптических окончаний и клеток-мишеней. Он отмечает ограниченность существующих классификаций нейронов в зависимости от того, како­му животному они принадлежат, каков размер его тела и отростков, от места в рефлекторной дуге и т.д. Деле-

ние нейронов в зависимости от медиаторов, полагает Сахаров, ближе к естественной системе, где во главу угла ставится эволюция медиаторных веществ. В про­цессе прогрессивной эволюции нервной системы умень­шается доля пептидергических нейронов, другая эво­люционная тенденция выражается в том, что секрети-руемые пептиды теряют медиаторную функцию, стано­вясь нейрогормонами. При этом отмечается эволюци­онная перспективность холинергических нейронов, обращается внимание на то, что в процессе эволюции нейроны наследуют предковый тип химизма незави­симо от той специализации, которую они приобретают при функциональной специализации. В пределах унас­ледованного типа медиаторный химизм, несомненно, подтвержден эволюционным преобразованием. Эволю­ция нервной системы идет по линии совершенствова­ния базовых и формирования новых прогрессивных свойств в условиях экологической среды. К важней­шим процессам на этом пути относятся централиза­ция, специализация, цефализация и кортиколизация нервной системы. Под централизацией понимается группирование нервных элементов в морфофункцио-нальные конгломерации в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов выявляется сгущение нейро­нов в области гипостома (функция питания) и подо­швы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению приводит к формированию дистантных рецепторов (медузы) и аппарата краевого органа. У бес­позвоночных централизация выражена еще более ярко — появляются нервные узлы и аппарат ортогона, представляющий собой структуру, для которой харак­терным является то, что ассоциативные и двигатель­ные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных тяжей или стволов, соединенных боль­шим числом поперечных комиссуральных стволов та-

кого же строения. Формируются брюшная нервная це­почка и головные ганглии. На уровне турбеллярий об­разование лары церебральных ганглиев представляет собой узловой момент в развитии наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных эле­ментов на переднем конце тела. Возникший осевой гра­диент тела — решающий момент формирования голов­ного отдела центральной нервной системы. Централиза­ция — это не только формирование головного, перед­него отдела центральной нервной системы, но и под­чинение каудальных отделов ЦНС более ростральным. Последнее ярко проявляется на всех уровнях разви­тия нервной системы. Эволюционно более молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влия­ние на более древние.

Трубчатая нервная система — высший этап струк­турной и функциональной эволюции нервной систе­мы. Все позвоночные, начиная от самых примитив­ных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, име­ют центральную нервную систему в виде нервной труб­ки, оканчивающейся в головном конце большой ган-глиозной массой — головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы — цент­рализация, специализация, цефализация, получают дальнейшее развитие на этом этапе. На уровне мле­копитающих развивается кортиколизация — процесс формирования новой коры, экранных структур, обла­дающих свойствами, существенно отличающими ЦНС млекопитающих от ЦНС других животных.

Центральная нервная система позвоночных, как известно, состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет толь­ко спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как перед­ний отдел нервной трубки и проходя стадии мозго­вых пузырей, к моменту созревания претерпевает зна-

чительные конфигурационные изменения при суще­ственном нарастании объема. Только богатая фанта­зия исследователей да наблюдение формирования го­ловного мозга в филогенезе и онтогенезе позвоночных позволяют объединить в единый тип (трубчатая не­рвная система) спинномозговой нервный тяж и ганг-лиозную массу головного мозга.

Спинной мозг при своей морфологической непрерыв­ности в значительной степени сохраняет свойство сег-ментарности и метамерности брюшной нервной цепоч­ки узловой нервной системы. Так, экспериментально показано, что простые сухожильные рефлексы сохра­няются в случае целостности только 2-3 сегментов спинного мозга, замыкающих эту рефлекторную дугу. С другой стороны, чрезвычайно развитый аппарат внут­ри спинномозговых связей обеспечивает целостность и богатство спинномозговых рефлексов. Среди них име­ются сложные, вовлекающие в процесс практически весь спинной мозг, как, например, «рефлекс шагания». В ряду позвоночных вместе с прогрессирующим услож­нением структуры и функции спинного мозга нараста­ет его зависимость от головного. Это хорошо видно на примере динамики спинального шока. Известно, что явления спинального шока обусловлены в первую оче­редь прекращением нисходящих корригирующих вли­яний со стороны головного мозга. Чем сильнее эти вли­яния, тем более глубоки и длительны последствия их прекращения. Спинальная лягушка в двигательном поведении мало чем отличается от интактной. Спиналь-ный шок у нее длится минуты. Для кошки это время исчисляется часами, у приматов — неделями и меся­цами. Клиническая практика свидетельствует, что травматический перерыв спинного мозга у человека приводит к развитию тяжелейших, практически нео­братимых проявлений спинального шока.

Процесс энцефализации, т.е. совершенствование структуры и функции головного мозга, у млекопита­ющих дополняется кортиколизацией — формирова­нием и совершенствованием коры больших полуша­рий. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга мы встречаемся со специа­лизированными ганглиями, обособленными мор­фологически и функционально ядрами, то кора дает примеры совершенно новых принципов и структур­ной, и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содер­жит не только специфические проекционные (сома-точувствительные, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сен­сорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформи­рованные паттерны возбуждения и торможения для поведенческих актов.

В отличие от ганглионарных структур, кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них — чрезвычайно высокая пластич­ность и надежность, как структурная, так и функцио­нальная. Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А. Б. Ко­гану в 60-х гг. обосновать вероятностно-статистичес­кий принцип организации высших функций мозга. Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрес­сивной эволюции.