Нейропсихологииеские методы

К методам этой группы относятся, как правило, комплексные методы объективной оценки свойств ЦНС, связанных с психическими актами. К ним мож­но отнести ощущения, восприятие, внимание, память, мышление, произвольные двигательные реакции.

Поэтому эти методы применяются в равной мере как физиологами, так и психологами — все зависит от поставленной задачи. Объективизация результатов зачастую позволяет выделять отдельные компоненты нервно-психических актов, разделяя в них физиоло­гические и психические звенья.

Рассмотрим это на примере методики измерения времени двигательной реакции (ВДР). В самом общем виде по степени сложности ВДР можно разделить на три класса: простая реакция, реакция различения и

реакция выбора. Простой реакцией называют такую, которая осуществляется при предъявлении одного за­ранее известного сигнала и получении одного опреде­ленного двигательного ответа. Например, в ответ на световой сигнал (вспышка) испытуемый должен как можно быстрее нажать на кнопку. Реакция различе­ния отличается от первой тем, что предъявляемых сигналов бывает несколько, а ответ — только на один из них. Реакция выбора — наиболее сложная. В этом случае испытуемому предъявляется одновременно не­сколько сигналов, и на каждый из них он должен отвечать определенным действием. Показано, что ВДР заметно увеличивается от степени сложности задания. Так, время простой зрительно-моторной реакции со­ставляет 150—220 мс, а реакция выбора — 1 000 мс и более. Как показали исследования, эта прибавка связа­на в основном с этапом принятия решения (психичес­кое звено) при практически неизменном времени на обеспечение фотохимических реакций в сетчатке, раз­витие и распространение возбуждения в нервных проводниках и мышцах.

Среди методов оценки ощущений можно выделить методы изучения адаптации и сенсибилизации зри­тельного, слухового, тактильного анализаторов, из­мерение абсолютного и дифференциального порогов чувствительности.

Для анализа восприятия применяются методы крат­ковременных экспозиций и определения объема вос­приятия, изучения бинокулярного зрения и бина-уралъного слуха, стереоскопические эффекты. В це­лях изучения внимания и памяти разработаны мето­ды, с помощью которых возможны оценка закономер­ностей распределения и переключения внимания, ис­следование кратковременной памяти, процессов обу­чения, воспроизведения и узнавания. К этой группе

можно отнести также методы изучения условнореф-лекторной деятельности.

2. Основы физиологии нейрона, глии, синапса,

Физиология нейрона.

Основными элементами нейронной системы являют­ся нервные клетки. Подтверждение клеточной тео­рии строения нервной системы было получено с помо­щью электронной микроскопии, показавшей, что мем­брана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток. Каждая нервная клетка являет­ся анатомической, генетической и метаболической еди­ницей так же, как и клетки других тканей организ­ма. Понятие, что одиночная нервная клетка служит, основной функциональной единицей, сменилось пред­ставлением о том, что такой функциональной едини­цей является ансамбль тесно связанных друг с дру­гом нейронов. Нервная система состоит из популя­ций таких единиц, которые организованы в функци­ональные объединения разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует рас­сматривать как один из уровней организации нерв-: ной системы, связующих молекулярный, синаптичее-кие, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей, нервных центров и фун­кциональных систем мозга, организующих поведение.

Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифи­ческих функций, направленных на поддержание соб­ственных процессов организации. Это обмен вещества­ми с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клет­ки выполняют свойственные только им специфичес­кие функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать инфор­мацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро пере­давать информацию по конкретным путям, организо­вывать взаимодействие с другими нервными клетка­ми, хранить информацию и генерировать ее. Для вы­полнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содер­жат ряд структурно-функциональных частей.

Тело нейрона, которое связано с отростками, яв­ляется центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто сло­истой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образую­щих матрикс, в который заключены белки. Часть мем­бранных белков является гликопротеинами с полиса-харидными цепочками, выступающими над наруж­ной поверхностью мембраны. Они вместе с углевода­ми образуют гликокаликс — тонкий слой на поверх­ности клеточной мембраны, который заполняет меж­клеточные щели и способствует созданию связей меж­ду нейронами, распознаванию клеток, регуляции диф­фузии через мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генети­ческий материал (рис. 2.1),

Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона увеличи­вается площадь ядра и активизируются ядерно-

Рис 2.1. Схемы структурно-функциональных частей нейрона. Нейрон, показанный в центре, окружен схемами, иллюстриру­ющими ультраструктуру его частей: ЭР — эндоплазмати-ческий ретикулюм; ШЭР — шероховатый эндоплазматичес-кий ретикулюм; ТГ ~ тельце Гольджи; СН — субстанция Ниссля; МТ — микротрубочка; НФ — пейрофиламент; М — митохондрия; РНЧ -- рибонуклеопротеиновые частицы; ША — шипиковый аппарат; П — пузырьки (Шеперд, 1987)

плазменные отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом. Одни рибо­сомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления -- «розетки», где синтези­руются белки, которые остаются в клетке. Другие

рибосомы прикрепляются к эидонлазматическому

ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом транспортируются из клетки. Скопления эн-доплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейро­нов образование — субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндонлазматического ретикулюма, в кото­рые не встроены рибосомы, составляют сетчатый аи-парат Голъджи; предполагается, что он имеет значе­ние для секреции неиромедиаторов и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество внутри- и вне-клеточ ноле каля зова иных веществ и участвующих в процессах фагоцитоза и экзоцитоза. Важными орга-неллами нервных клеток являются митохондрии — основные структуры энергообразования. На внутрен­ней мембране митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты — важнейшего звена аэроб­ного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию, которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью анергетического обмена нервных клеток является от­сутствие собственных углеводов в форме гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозво­ночных — трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие собственных запасов уг­леводов делают их особо чувствительными к наруше­нию поступления крови, в которой содержится глю­коза и кислород, необходимые для аэробного энерго­образования на митохондриях. В нервных клетках со­держатся также микротрубочкк, нейрофиламенты и

микрофиламенты, различающиеся диаметром. Мжк-ротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты и представляют собой внут­риклеточную транспортную систему. Нейрофиламен­ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах» и тоже состав­ляют часть ее транспортной системы. Микрофиламен-ты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некото­рых видах межнейронных соединений.

Дендриты представляют собой древовидно»ветвя­щиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая по­ступает через синапсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвле­ние дендритов: число дендритных ветвей увеличива­ется, а диаметр их сужается. На поверхности дендри­тов многих нейронов (пирамидные нейроны коры„ клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью сис­темы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпа­дает с появлением шипиков; продолжи тельное пре­кращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шшшков. Наличие шипиков увели­чивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь дендритов клеток Пуркжнье мозжечка око­ло 250 000 мкм². Мембрана дендритов по своим свой­ствам отличается от мембраны других участков не­рвной клетки и не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.

Аксон представляет собой одиночный,, обычно длин­ный выходной отросток нейрона, служащий для быс-

трого проведения возбуждения. (В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное волокно отличается посто­янством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществля­ется аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый аксональныи транспорт со скоростью сотен миллимет­ров в сутки и медленный транспорт со скоростью не­сколько миллиметров в сутки. По аксону транспор­тируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды, продукты нейросекреции. В за­висимости от скорости проведения возбуждения раз­личают несколько типов аксонов, отличающихся ди­аметром, наличием или отсутствием миелиновой обо­лочки и другими характеристиками (табл. 2.1).

Таблица 2.1 Характеристика разных типов аксонов

Начальный сегмент аксона нейронов является тригерной зоной -- местом первоначальной генера­ции возбуждения. Этот участок нервной клетки на­чинается от аксонного холмика и, воронкообразно

сужаясь, переходит в начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Поскольку этот участок мембраны нейрона является наиболее возбу­димым, то здесь обычно первоначально и возникает возбуждение, которое затем распространяется по ак­сону и телу нейрона. Таких запускающих возбужде­ние участков может быть несколько. Начальный сег­мент аксона имеет важное значение для интегратив-ной деятельности нервной клетки. Телодендрий пред­ставляет собой часть нервной клетки, которая осу­ществляет соединение с другими нейронами путем синаптических контактов. Это конечные разветвле­ния — терминали аксона, которые не покрыты мие­линовой оболочкой и заканчиваются утолщениями различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят составной частью в синапс. В утолщениях локализовано значительное количество пузырьков, расположенных свободно или встроенных в пресинаптические мембраны. Поскольку термина­ли аксона очень тонкие и не покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно меньше, чем в аксонах.

Взаимодействие частей нервных клеток обеспечи­вает реализацию их функций с помощью химических и электрических процессов. Химические процессы в нервных клетках отличаются высокой интенсивнос­тью, сложностью и многообразием. Наряду с уже от­меченными особенностями энергетического обмена, в нервных клетках происходит синтез белков (в том числе специфических) широкого спектра, функцио­нально активных пептидов, медиаторов и модулято­ров синаптических процессов, продуктов нейросекре­ции. Электрические процессы имеют важнейшее зна­чение для информационной деятельности нервных клеток и должны быть рассмотрены отдельно.

2.2. Электрические процессы в нейронах

Электрические процессы в нервных клетках вклю­чают в себя наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений этого потенциала при возбуждении. Потенциал покоя является мемб­ранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клет­ки содержится большое количество органических ани­онов и катионов; в наружной среде катионов К⁺ при* мерно в 40 раз меньше, но высока концентрация ка­тионов Ка⁺, анионов С1~. Крупные органические ани­оны не проникают через мембрану, а ионы К⁺, легко проникающие через мембрану, по закону диффузии перемещаются из области более высокой концентра­ции наружу. Это приводит к избытку положитель­ных зарядов на наружной поверхности и преоблада­нию отрицательных зарядов на внутренней поверх­ности мембраны. Внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к наружной, при этом возникает электрическая сила, обеспечива­ющая обратное движение части ионов К* внутрь клет­ки, и устанавливается определенное равновесие, при котором суммарный поток ионов через мембрану бу­дет равен нулю. Разность потенциалов между двумя сторонами мембраны при таком равновесии опреде­ляет величину мембранного потенциала. Наряду с по­токами ионов К^ь, являющихся основными фактора­ми мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Ма⁺, Са⁺⁺, С1. Они проходят через двойной ли-пидный слой мембраны по своим специальным для каждого вида ионов каналам, открывание и закрыва­ние которых связано с изменением величины мемб­ранного потенциала.

Влияние разницы концентраций и проницаемости основных ионов, участвующих в образовании мемб­ранного потенциала, выражено в уравнении постоян­ного поля:

Е_М = ………………………………….

Для создания разницы ионных концентраций и вос­полнения потерь ионов в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса, осуществляю­щего активный транспорт ионов против градиента кон­центрации и использующего для этого энергию ней­ронного метаболизма. Наиболее существен натрий-ка­лиевый насос, возвращающий К⁺ внутрь клетки и вы­водящий из нее Ма⁴. На внутренней стороне мембраны Ма⁺ соединяется с молекулой переносчика; образован­ный комплекс ион-переносчик проходит через мемб­рану; на наружной поверхности комплекс распадает­ся, высвобождая ион N3^ и соединяясь с ионом К⁺, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

Поскольку соотношение количества переносимых насосом Ма⁺ и К⁴ неодинаково, то насос не только под­держивает разницу ионных концентраций по обе сто­роны мембраны, но и участвует в формировании по­тенциала покоя, является электрогенным. Таким об­разом, мембранный потенциал создается в результате работы пассивных и активных механизмов, соотно­шение которых у разных нейронов неодинаково. По­этому у различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от -80 до -40 мв, она в значи­тельной степени зависит от особенностей его дея-

тельности и функционального состояния. При умень­шении величины мембранного потенциала покоя (де­поляризации) возбудимость возрастает, при увеличе­нии мембранного потенциала (гиперполяризации) воз­будимость снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием потенциала действия. Потенци­ал действия, или нервный импульс, представляет со­бой кратковременное, длящееся миллисекунды изменение мембранного потенциала, при котором уменьшается его величина, доходит до нуля и затем потенциал меняет знак. В момент пика потенциала действия мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно (4—50 мв); амплитуда потенциала действия составляет 110—130 мв.

Перезарядка мембраны при возбуждении происхо­дит из-за быстрого и значительного повышения мем­бранной проницаемости для N3% вследствие чего боль­шое количество ионов Ыа⁺ проникает с наружной на внутреннюю сторону мембраны и создает здесь избы­ток положительных зарядов (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Происхождение потенциала действия: а — связи между деполяризацией мембраны, увеличением натриевой про­ницаемости и входящим током Nа*; б — кривые изменения, ионных проницаемостей в процессе формирования потенциа­ла действия (Щеперд, 1987)

Восходящая фаза потенциала действия обусловлена избирательным повышением проницаемости мембра­ны для Ма⁺. Раскрытие натриевых каналов связано с уменьшением мембранного потенциала и происходит со все возрастающей интенсивностью — лавинообраз­но, так как переход Ма⁺ на внутреннюю поверхность усиливает деполяризацию и приводит к раскрытию новых натриевых каналов. Нисходящая фаза потен­циала действия связана с инактивацией натриевых каналов и повышением проницаемости для К⁺, так как калиевые каналы раскрываются позже натриевых.

Усиленный поток 1С наружу приводит к восста­новлению мембранного потенциала до величины по­тенциала покоя. В телах многих нейронов потенци­ал действия связан и с входящим током Са⁺⁺, отли­чающимся большей продолжительностью. Вход Са⁺⁺ внутрь клетки во время потенциала действия явля­ется эффективным механизмом повышения внутри­клеточной концентрации свободного Са⁺⁺, который запускает или участвует в работе многих метаболи­ческих процессов. Во время возбуждения значитель­но усиливается работа натрий-калиевого насоса, ак­тивируемая повышением концентрации Ка⁺ на внут­ренней поверхности мембраны. Его деятельность спо­собствует восстановлению потенциала покоя. Потен­циал действия обладает порогом, при котором депо­ляризация достигает критического уровня и раскры­ваются все натриевые каналы мембраны. При под-пороговых воздействиях раскрывается лишь часть на­триевых каналов, перезарядка мембраны не проис­ходит, возникает местное возбуждение. Вследствие того, что при потенциале действия раскрываются все натриевые каналы, его амплитуда постоянна и не за­висит от силы раздражения; с этим связана и не­восприимчивость к новому раздражению. Потенциа-

лы действия способны быстро и надежно распрост­раняться по мембране тела и аксона нервной клет­ки. Способность к распространению возбуждения свя­зана с тем, что во время потенциала действия проис­ходит изменение знака заряда в возбужденном учас­тке мембраны. Между ним и невозбужденными со­седними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых проис­ходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала дей­ствия. Далее развиваются локальные токи между новым участком, охваченным возбуждением, и сле­дующими невозбужденными участками; и так воз­буждение активно распространяется вдоль всей не-миелинизированной мембраны. Чем больше диаметр волокна, тем скорость распространения возбуждения выше (см. табл. 2.1).

У позвоночных большинство аксонов покрыто ми-елиновой оболочкой, периодически прерывающейся на перехватах Ранвье. В перехватах существует вы­сокая плотность потенциалзависимых натриевых ка­налов (12 000 на 1 мм²), здесь генерируется потенци­ал действия, а на участках между перехватами воз­можно электротоническое формирование локальных токов, вызывающих потенциал действия лишь на сле­дующем перехвате. Благодаря этому происходит скач­кообразное (сальтаторное) распространение потенци­ала действия со значительно большей скоростью, чем по немиелинизированной мембране. Разновидность ак­тивного проведения возбуждения выявлена и на оп­ределенных участках дендритов некоторых нейронов.

Синапс

Переход возбуждения от нейрона к нейрону, меж­нейронное взаимодействие происходит посредством

синапсов — соединений, осуществляющих передачу специфических сигналов. Представление о синапсах связано с Шеррингтоном (1935), высказавшим пред­положение о существовании специальных структур­но-функциональных образований, обеспечивающих контакты между нейронами.

Особенности рефлекторных реакций и некоторые свойства нервных центров обусловлены процессами, происходящими на синапсах. Синапс включает в себя три компонента: пресинаптический, постсинаптичес-кий и синаптический, т.е. содержит элементы и пер­вого и второго контактирующих нейронов. Пресинап-тическая и постсинаптическая части разделены си-наптической щелью. Контактировать между собой могут разные части нейронов: чаще встречаются си­напсы аксодендритные и аксосоматические, реже -сома-соматические, дендро-дендритные и дендро-со-матические. Существуют синапсы с химическим и электрическим способами взаимодействия между кон­тактирующими нейронами.

Химические синапсы -- это преобладающий тип синапсов в мозгу млекопитающих и человека. В них пресинаптическая часть представлена утолщением терминали аксона в виде бутонов, внутри которых содержится множество круглых или овальных везику-лов диаметром от 20-40 до 120 нм. Внутри везикулов содержится химическое вещество — медиатор, участ­вующий в синаптической передаче. Медиатор выде­ляется пресинаптическим окончанием, проходит че­рез синаптическую щель и, действуя на постсинапти-ческую мембрану, изменяет ее проводимость (рис. 2.3). Выделение медиатора в синаптическую щель проис­ходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны приходящими по аксону потенциалами дей­ствия. При деполяризации пресинаптической мемб-

Рис. 2.3. Строение химического синапса: а — схема простого контакта; б — схема пластинчатого синапса (Шеперд, 1987)

раны открываются каналы для Са⁺⁺, который, входя внутрь, способствует слиянию везикулов с мембраной; затем происходит процесс, аналогичный экзоцитозу. Количество выделяемого медиатора контролируется величиной деполяризации. Молекулы медиатора выде­ляются квантами: один квант — это содержимое од­ной везикулы. В качестве медиаторов синаптической передачи сегодня известно большое число химических веществ, которые разделяют на 4 основные группы:

1. Ацетилхолин.

2. Катехоламины (дофамин, норадреналин, адре­
налин, серотонин).

3. Аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная
кислота, глютамат, цистеин и др.).

4. Пептиды.

Первые две группы медиаторов синтезируются из циркулирующих в крови предшественников; амино­кислоты и пептиды — результат длинных целей моз­гового метаболизма, начинающегося от глюкозы. На всех пресинаптических окончаниях одного нейрона

выделяется медиатор единой химической природы. Между химической природой медиатора и знаком его синаптического действия нет однозначной зависимо­сти: один и тот же медиатор может оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие. Знак си­наптического действия определяется свойствами пост-синаптической мембраны, так как рецепторы постси-наптической мембраны могут разным образом реаги­ровать с медиатором и контролировать проводимость разных ионных каналов.

Высвободившийся медиатор диффундирует через синаптическую щель, которая имеет ширину 20-30 нм и различную зону контакта. На постсинаптической мембране существуют активные зоны, содержащие молекулярные рецепторы. В результате взаимодей­ствия медиатора с рецептором изменяется проницае­мость определенных ионных каналов через мембра­ну, возникает ионный ток, который приводит к возникновению постсинаптического потенциала. При раскрытии каналов для Ма¹, а также Са⁺⁺ происходит деполяризация мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При раскры­тии каналов для СГ и К⁺ происходит гиперполяриза­ция мембраны, возникает противоположный по зна­ку тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Интенсивность ионных потоков через мембрану и величина постсинаптических потенциалов градуаль­но изменяются в зависимости от силы пресинапти-ческого воздействия и количества выделившегося медиатора. После того, как медиатор подействовал на рецепторы постсинаптической мембраны, синаптичес-кая щель очищается от медиатора путем его дезакти­вации или гидролиза, захвата глиальными клетками или пресинаптическим нейроном. Химические синап­сы отличаются полярностью организации, односторон-

ним проведением, наличием синоптической задерж­ки и химической чувствительностью постсинапти-ческой мембраны. Если активная мембрана аксона и сомы изменяет ионную проницаемость под действием электрического тока и способна генерировать распро­страняющиеся потенциалы действия, подчиняющие­ся закону «все или ничего», то постсинаптическая мембрана изменяет ионную проницаемость в резуль­тате химического взаимодействия медиатора и рецеп­торов, генерирует неспособные к распространению постсинаптические потенциалы, амплитуда которых градуально изменяется, а они сами способны сумми­роваться.

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позво­ночных животных. В стволе мозга млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва, в вестибу­лярных ядрах Дейтерса и в нижней оливе мозгового ствола. В электрических синапсах узкие щелевые контакты отличаются низким электрическим сопро­тивлением, в них почти нет токов утечки через вне­клеточную среду, поэтому изменения потенциала в пресинаптической мембране могут эффективно пе­редаваться на электрочувствительную постсинапти-ческую мембрану, которая под воздействием потен­циалов действия пресинаптической мембраны изме­няет ионную проницаемость и может генерировать потенциалы действия. В ряде электрических синап­сов потенциал действия передается с пресинаптичес­кой мембраны на постсинаптическую с меньшими потерями, чем в обратном направлении. В элект­рических синапсах проведение возбуждения проис­ходит почти без еинаптической задержки, ток воз­можен в обоих направлениях, но легче в одном (эф­фект выпрямления); они дают возможность получать

постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизи­ровать активность многих нейронов.

2,4. Нейроглия

Наряду с нейронами нервная система содержит клетки нейроглии. В головном мозгу их существенно больше, чем нервных клеток: в некоторых отделах почти в 10 раз. Эти количественные соотношения сви­детельствуют о важном значении глиальных клеток в физиологии нервной системы. Термин «глия» озна­чает «связующее» и отражает роль нейроглии как посредника между кровеносными сосудами и нейро­нами. Клетки нейроглии неоднородны по своему про­исхождению: большинство видов глии возникает из нервной части эктодермы. Различают периферичес­кую нейроглию, к которой относятся швановские клет­ки, и центральную нейроглию, состоящую из астро-цитов, олигодендроглии и микроглии.

Швановские клетки образуют оболочки перифери­ческих аксонов. Спиральное закручивание мембраны швановской клетки в процессе эмбрионального раз вития образует вокруг аксонов у позвоночных плот­ную складчатую изоляцию — миелиновую оболочку. Одна швановская клетка покрывает миелином 1 мм аксона. Миелиновая оболочка обеспечивает быстрое эффективное распространение возбуждения на боль­шие расстояния, изоляцию аксонов друг от друга и выполняет вспомогательную функцию в отношении обмена веществ прилегающих нейронов.

Астроциты составляют около 25% всех централь­ных глионов и распределены в головном мозгу равно­мерно. Для астроцитов характерно большое количе ство лучеобразно расходящихся отростков, придаю­щих им вид звезды; часть отростков заканчивается на поверхности кровеносных сосудов. За счет отроет-

ков астроциты имеют большую поверхность контак­тов и, соединяясь между собой, образуют простран­ственную сеть. У астроцитов существует несколько видов соединений, связывающих их друг с другом и с нервными клетками. Астроциты выполняют сле­дующие функции: 1) служат каркасом для нервных клеток; 2) участвуют в метаболических процессах, влияющих на ионный состав и медиаторы синапти-ческой передачи; 3) обеспечивают репарацию нервов после повреждения; 4) изолируют и объединяют не­рвные волокна и окончания.

Олигодендроглия составляет 50-70% центральной нейроглии. Морфологически клетки отличаются ма­лым количеством отростков, которые слабо ветвятся и значительно короче, чем у астроцитов. Цитоплазма олигодендроцитов характеризуется высокой метабо­лической активностью, содержит большое количество митохондрий и окислительных ферментов. Клетки олигодендроглии на больших поверхностях непосред­ственно контактируют с мембранами тел нервных клеток. Их функции связаны с осуществлением слож­ного метаболического обмена с нейронами и обра­зованием миелина на мембране аксонов центральных нейронов.

Клетки микроглии имеют мезодермальное проис­хождение, это самые мелкие глиальные клетки, равномерно рассеянные по ЦНС. В сером веществе они расположены между отростками нейронов, не­редко находятся в позиции сателлитов нервных кле­ток. Для микроглии характерна большая подвиж­ность и способность фагоцитировать продукты рас­пада нервных клеток. При воспалениях и поврежде­ниях они движутся к очагу и, превращаясь в круп­ные макрофаги, выполняют роль «уборщика», слу-

жат защитой против воспаления и инфекции. Клет­ки микроглии выполняют сторожевую функцию, об­ходя нервную ткань, чтобы ликвидировать любые возникающие повреждения.

Электрические особенности нейроглии заключаются в том, что величина мембранного потенциала у них больше (90 мв), чем у нейрона (70 мв), и поэтому по­вышение концентрации К¹ во внеклеточной среде при­водит к деполяризации глиальной мембраны раньше, чем нервной. Глиальная мембрана является активным калиевым электродом. Мембраны глиальных клеток пассивно реагируют на электрический ток: их мемб­рана, в отличие от мембраны нейронов, не способна генерировать распространяющиеся потенциалы дей­ствия. Электрическое сопротивление глиальной мем­браны (300 Ом/см²) ниже, чем нервной (5 000 Ом/см²). Между клетками глии существуют участки низкоом-ной связи, которые обеспечивают обмен ионов и мел­ких молекул.

Подводя итог, можно выделить следующие функ­ции нейроглии: опорную, изоляционную, дренажную, транспортную, регулирующую ионный состав межкле­точного пространства и объединяющую нейроны в группы. О функциональном значении глии свидетель­ствуют факты увеличения количества глиальных кле­ток вокруг активно функционирующих нейронов. Кратковременное возбуждение нейронов приводит к увеличению вокруг них глии за счет ее перемещения; длительные возбуждения нейронов вызывают увели­чение глии за счет процессов клеточного деления. Предполагают, что глия, влияя на эффективность синаптической передачи, может участвовать в меха­низмах формирования временных связей при образо­вании условных рефлексов.

5. иощие свойства нервной системы

3.1. Эволюция нервной системы

В развитии нервной системы (НС) многоклеточных принято выделять три этапа, или три типа нервной системы - - диффузную (кишечнополостные), узло­вую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).

Эволюция нервной системы, ее структура и функ­ции, как считает Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики. И действи­тельно, именно с этих позиций можно объяснить и структурные и функциональные преобразования не­рвной системы от кишечнополостных до высших по­звоночных животных. Движение гидры напоминает амебоидные — в моторике участвует все тело, харак­тер его перистальтический. В каком бы участке тела ни возникло возбуждение (например, при механичес­ком раздражении), в этот процесс вовлекается вся нервная система, и гидра дает на это стереотипный ответ - - тотальное сокращение всей мускулатуры. Вторая ступень моторики — выделение специализи­рованных частей тела, обеспечивающих передвиже­ние (жгутики, реснички). Характер движения сохра­няется прежний — перистальтический, бесскелетный, координация двигательной функции осуществляется нервным аппаратом, заключенным в самом двигатель­ном органе. В наиболее чистом виде эта ступень пред­ставлена у мягкотелых. Коренное преобразование моторики связано с развитием скелета (третья сту­пень). В этом случае речь идет о движении с помо­щью рычагов. Рычаговое движение развилось у жи­вотных в двух вариантах, характеризующих членис­тоногих и позвоночных животных. У первых мотор­ный скелет является одновременно и защитным (эк-зоскелет), у вторых он оказался внутри мышц, при-

водящих его в движение (эндоскелет). Рычаговая фор­ма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата -- нервной системы, ввиду бесконечного числа степеней свободы изменения со­отношений частей тела.

Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенство­вания отдельных ее элементов — нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обес­печивающих приспособительное поведение.

Первым этапом развития НС было формирование диффузной НС. Нервные клетки диффузной НС мало напоминают нейроны позвоночных. В частности, в них отсутствует субстанция Ниссля, ядро не дифференци­ровано, количество отростков невелико, их длина не­значительна. Передача возбуждения от нейрона к ней­рону осуществляется не только синаптическим путем, но и через посредство протон лазматических мостиков. Нейроны слабо дифференцированы по функции. В частности, у гидроидов описаны так называемые не­рвно-сократительные элементы, где соединена функ­ция нервных и мышечных клеток. В диффузной не­рвной системе имеются не только «локальные не­рвные» сети, образованные короткоотростчатыми ней­ронами, но и «сквозные пути», проводящие возбуж­дение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам много ниже, чем у других животных, и составляет сотые и десятые доли метра в секунду (табл. 3.1). При этом следует отметить, что низкая скорость передачи уп­равляющих команд обусловлена также и необходи­мостью многократного переключения в х*епях корот-коотростчатых элементов. Диффузная нервная систе­ма, как уже указывалось, характерна для типа ки­шечнополостных. Этот тип включает в себя разные

формы — прикрепленные к субстрату (неподвижные) и ведущие свободный образ жизни. И хотя и в пер­вом, и во втором случаях тип нервной системы ха­рактеризуется как диффузный, свойства и нейронов и нервных сетей могут различаться весьма значитель­но. Это еще раз подтверждает роль моторики в орга­низации нервной системы. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прото­тип нервных центров) в колоколе — краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечива­ющие определенную «адресность» в проведении воз­буждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является неопределенность связей, отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность фун­кционирования, но энергетически эта система мало­эффективна.

Таблица 3.1

Date: 2016-11-17; view: 305; Нарушение авторских прав