Вестибулярна система

Рецептори гравітації у всіх риб розташовуються в лабіринті. Лабіринт являє собою кісткове утворення, усередині якого розташований перетинчастий лабіринт. Простір між кістковим і перетинчастим лабіринтами заповнено рідиною — перилімфою. Зсередини перетинчастий лабіринт також заповнений рідиною — ендолімфою.

Мал. 4.2. Лабіринт риб: 1 – півколовий канал; 2 – круглий мішечок (сакулюс); 3 – отоліт

Верхня частина лабіринту — півколові канали й утрикулюс із їхніми сенсорними елементами — виконують в основному гравітаційні функції, а нижня частина — сакулюс, равлик і лагена — слухові. Тому верхню частину лабіринту звичайно виділяють як вестибулярний апарат, протиставляючи його органу слуху

В основі організації рецепторних структур лабіринту лежать вторинночутливі волоскові клітини, які є рецептуючими елементами, зв'язаними через синапси із аферентними і еферентними нервовими волокнами.

У риб це звичайно невеликі (20—40 мкм у довжину і 5—10 мкм у ширину) клітини циліндричної форми, так звані волоскові клітини II типу. Колбоподібних клітин I типу у риб немає. із кутикули клітин виступають пучки волосків, через наявність яких вони й одержали свою назву.

Волоски бувають двох видів. Одні із них, тонкі і численні, заповнені цитоплазмою й занурені в тришарову плазматичну мембрану, називаються стереоциліями. Полярно по відношенню до них розташовується більш довга війка, що містить 9 пар мікротрубочок – кіноцилія. Зсув волосків у бік кіноцилії викликає збудливий ефект, у протилежному напрямку — гальмівний.

Роль одиночної кіноцилії зводиться до регуляції ступеня ковзання, тиску і точності відходження на вихідні позиції отолітової мембрани в ділянка кожної рецепторної клітини, тоді як стереоцилії є тими структурами, що відповідальні за процес перетворення механічного стимулу в електричну активність волосковоі клітини.

До клітин II типу підходять аферентні і еферентні нервові закінчення, що утворюють синапси із базальною мембраною циліндричної волоскової клітини.

В отолітових частинах лабіринту, тобто в утрикулюсі, саккулюсі і лагені, клітини зібрані у групи – макули, причому нерідко одне відділення лабіринту може мати декілька макул. Кіноцилії волоскових клітин макули прикріплені до великого отоліта, в якому є кристали СаСО_з (отоконії), що склеєні разом желеподібною речовиною. Дистальні кінці стереоцилій волоскових клітин макули розташовані вільно і підпирають або «зачісують» отолітову мембрану. Зсув отолітової мембрани при зміні положення тіла в гравітаційному полі супроводжується появою змішуючих сил, діючих на волоски рецепторних клітин.

Волоскові клітини напівкружних каналів сконцентровані в ампулах, що розташовані в переході каналу в утрикулюс. У кожній ампулі волоскові клітини згруповані в кристу, над якою розташована желеподібна купула. Волоски входять у цей желеподібний звід, що простирається від однієї сторони ампули до іншої. Стимуляція волоскових клітин у кристі зв'язана із відхиленням купули за руху ендолімфи усередині каналів приблизно так само, як у невромастах бічної лінії.

У функціональному відношенні макула утрикулюса сприймає положення організму стосовно гравітаційного поля, тобто слугує рецептором гравітації. Кристи ампул трьох напівкружних каналів, розташованих у трьох взаємно перпендикулярних площинах, сприймають кутові прискорення.

У клітинах кристи горизонтального каналу кіноцилії і пучки стереоцилій орієнтовані у бік утрикулюса, а в клітках переднього вертикального каналу — у бік просвіту каналу. Така морфологічна поляризація має, очевидно, відношення до механізму спрямованої збудливості каналу. Так, у горизонтальному каналі струм ендолімфи викликає збудливий ефект, якщо він спрямований до утрикулюсу, а у вертикальних — гальмівний.

У макулах отолітових органів орієнтація кіноцилії така, що при зсуві отолітової мембрани частина клітин збуджується, інші гальмуються. В утрикулярній макулі, тобто в основному рецепторі гравітації, рецепторні клітини із подібною поляризацією збираються в групи, що у сукупності утворюють чотирипланову мозаїку.

Кожної частини цієї мозаїки квадранта може відповідати визначена група м'язів, що приймають участь в статичних та стато–кінетичних установчих рефлексах, які регулюються функцією утрикулярної макули.

Date: 2016-11-17; view: 382; Нарушение авторских прав