Зорова сенсорна система

У більшості риб, що населяють внутрішні водойми і пелагіаль морів і океанів, зір добре розвинений і відіграє важливу роль у багатьох поведінкових реакціях. Характер розташування, будови і функціонування очей визначається особливостями місцеперебування (мілководдя, товща води, абісаль), екології (способу харчування і уникнення хижаків) і іншими особливостями біології, так що ступінь розмаїтості у морфології зорового апарата і його можливостей у риб значно перевищує всі ті, що відомо у наземних хребетних. У риб описані очі на довгих стеблинках, парні очі із двома кришталиками в кожному, телескопічні очі, очі із оптичною віссю, спрямованої під кутом 45˚ догори, і т. ін. У риб, які зариваються в мул, очі часто не розвинені, а у деяких печерних форм вони взагалі відсутні.

Мал. 4.5. Поле зору риб: 1 – монокулярне; 2 – бинокулярне

Оглядове поле зору в риб складає 170 ° при бінокулярному полі у 20 – 30 ° і високої рухливості очей (мал.4.5). У камбал і морських голок очі можуть рухатися незалежно одне від одного. Риба спроможна настроювати свої очі на безкраїсть за рахунок своєрідного розташування кришталика щодо сітківки або шляхом його пересування за допомогою спеціальних м'язів (Галерова органа) (мал 4.6). Тому дальність бачення визначається в основному умовами прозорості води.

Рис. 4. 6. Будова ока щуки, вертикальний розріз (схема)

1 — сітківка, 2 — пігментна (епітеліальна) оболонка, 3 — судинна оболонка, 4 — зоровий нерв, 5 — кришталик, 6 — підтримуюча його зв'язка, 7-м'яз, що відтягує кришталик, 8 — сухожилля, 9 — райдужна оболонка, 10 — роговиця, 11— склера, 12 — судинне (хоріоїдальне) тіло. Пунктиром показане положення кришталика при скороченні його м'яза

Дослідження показали, що чутливість очей риб до яскравості світла змінюється в мільйон разів. Більшість костистих риб мають колірний зір і добре розрізняють колірні відтінки предметів. Для орієнтації риб особливе значення відіграє особливість видимості предметів над поверхнею води. Поле огляду цих предметів рибами за рахунок переломлення променів світла на межі поділу повітря – вода в порівнянні із людиною, що знаходиться на землі, зменшується в два рази і являє собою конус із кутом у вершині 97,6 градусів. У такому конусоподібному полі огляду риба бачить усі предмети, що знаходяться над поверхнею води, при цьому сонце в зеніті сприймається майже без зміни, у той час як об'єкти, що розташовані у лінії обрію, наприклад, дерева на березі, риба бачить у зменшених розмірах.

Будова сітківки риб, які живуть на різних глибинах відрізняється навіть у межах близькоспоріднених груп. Так у риб висока гострота зору видів, що живуть на невеликих глибинах, забезпечується товстою змішаною палочко-колбочковою сітківкою із добре розвиненою колбочковою системою. Сітківка містить колбочки одиночні, подвійні симетричні і подвійні несиметричні. У сітківці еврибатних і абісальних видів відбувається поступова редукція колбочкової системи. У видів, що живуть на глибинах до 1600 м, колбочкова система втрачається цілком і сітківка стає паличковою. Положення і взаємодія фоторецепторних клітин змінюються залежно від освітленості. На світлі пігментні клітини розширюються і прикривають палички, колбочки підтягуються до ядер клітин і пересуваються до світла (установка на світло), У разі переміщення риби в темряву скорочуються пігментні клітини і прикривають колбочки, що наблизилися до них, а палички підтягуються до своїх ядер. Така ретимоторна реакція забезпечує адаптацію зору риб до змінюваної освітленості (мал.4.8).

Мал. 4.7. Схема ретимоторної реакції в сітківці ока костистої риби (I – установка на світло, II – установка на темряву): 1 – пігментна клітина; 2 – палочка; 3 ядро палички; 4 – колбочка; 5 – ядро колбочки

В цілому для більшості денних риб зір є найважливішим інструментом орієнтації в просторі. Його можливості в сфері міжвидових відношень і внутрішньовидової комунікації багато в чому визначаються ступенем прозорості води і, зрозуміло, рівнем освітленості. Така риба, як кефаль і ставрида довжиною 5,5 см чітко розрізняють партнерів одного із ними розміру на відстані біля 0,5 м при освітленні 0,01 лк і за 1,0 – 2,7 м при 100 лк. Деякі вчені вважають що риби спроможні бачити до 25 м, вважаючи, що для великих риб єдиним фактором, що лімітує дальності бачення, слугує прозорість середовища.

Головна роль зору в житті багатьох риб робить його важливим регулятором їхньої спільної діяльності (взаємна стимуляція в сфері харчування, синхронний відхід від небезпеки) і просторової організації угруповань особин. У пелагічних зграйних риб найважливішим фактором підтримки цілісності так званої ходової зграї є оптомоторна реакція, що змушує риб рухатися в однім напрямку приблизно із однаковою швидкістю. У ночі, із утратою рибами візуальних контактів, ходова зграя розсіюється до ранку. У територіальних видів риб розосередження осіб здійснюється засобами дистантної візуальної сигналізації. Рухлива рівновага між прагненням улаштуватися в сфері видимості інших осіб свого виду і прагненням до ефективної самоізоляції спостерігається в таких видів, самці яких у період розмноженняформують компактні колоніальні поселення.

Питання для самоперевірки

1. Будова і функції органів бічної смуги.

2. Будова і функції вестибулярного апарата риби.

3. Особливості будови і функції нюхового аналізатора.

4. Особливості будови і функції смакового аналізатора.

5. Як побудовані і як діють електрорецептори у риб?

6. Що таке температурний преферендум та як він визначається рибою? Які фактори впливають на температурний преферендум?

7. Будова та функції зорового аналізатора.