Мал. 3.5. Головний мозок риб

а – схематичне зображення поздовжнього розрізу мозку; б – мозок карася, вид зверху; 1 – передній мозок; 2 – перший мозковий шлуночок, 3 – епіфіз, 4 – середній мозок, 5 – заслінка мозочка, 6 – мозочок, 7 – мозковій канал, 8 –четвертий мозковий шлуночок, 9 – довгастий мозок, 10 – судинний мішок, 11 – гіпофіз, 12 – третій мозковий шлуночок, 13 – ядро зорового нерва, 14 – проміжний мозок, 15 – нюховий тракт, 16 – зорові долі, 17 – мигдалеподібні горби, 18 – вагусні частки, 19 – спинний мозок, 20 – дах мозочка, 21 – нюхові частки, 22 – нюхова цибулина

У області довгастого мозку розташовуються життєво важливі центри. Цей відділ мозку здійснює регуляцію дихання, серцевої діяльності, травного апарату тощо.

Дихальний центр – це група нейронів, що регулюють дихальні рухи. Можна виділити центри вдиху і видиху. Якщо зруйнувати половину довгастого мозку, то дихальні рухи припиняються тільки на відповідному боці. Цей центр стимулюється киснем. У середовищі, бідному на кисень, у риб зростає амплітуда та частота дихальних рухів. Зміна вмісту в крові вуглецю не впливає на дихальний центр. Після припинення притоку крові дихальний центр у акул продовжує працювати ще протягом деякого часу. В ділянці довгастого мозку розташовується також центр, що регулює роботу серця і судин. Важливим центром довгастого мозку є центр, що регулює роботу хроматофорів. За подразнення цього центру електричним струмом відбувається знебарвлення всього тіла риби. Тут же знаходяться центри, що регулюють роботу шлунково-кишкового тракту.

У риб, які мають електричні органи, розростаються рухові ділянки довгастого мозку, що призводить до утворення значних електричних часток, які є своєрідним центром синхронізації розрядів окремих електричних пластинок, що іннервуються різними мотонейронами спинного мозку. У результаті цієї синхронізації розряд усіх пластинок відбувається одночасно, і це призводить до збільшення його напруги.

У риб, що ведуть малорухомий спосіб життя, велике значення має смаковий аналізатор, у зв'язку із чим у них розвиваються спеціальні смакові частки.

Поряд із ядрами 8-ої і 10-ої пар нервів розташовані центри, що регулюють рух плавців. У разі електричного подразнення довгастого мозку позаду від ядер 10-ої пари відбувається зміна частоти і спрямованості руху.

Особливе значення відіграє група гангліозних клітин у вигляді своєрідної нервової мережі, яку названо ретикулярною формацією. Вона починається у спинному мозку, далі зустрічається у довгастому і середньому. У риб ретикулярна формація пов'язана із аферентними волокнами вестибулярного нерва (8) і нервами бічної лінії (10), а також волокнами, що відходять від середнього мозку і мозочка. Ретикулярна формація довгастого, середнього і проміжного мозку є єдине у функціональному відношенні утворення, яке відіграє важливу роль у регуляції функцій. До її складу входять гігантські маутнерівські клітини, що забезпечують плавальні рухи риб. Функціональне значення цих гігантських гангліозних клітин довгастого мозку полягає в тому, що, по-перше в їх дендритах сходяться всі аферентні шляхи із різних ділянок, і, в першу чергу, із області вестибулярного ядра та слухового нерва, із органів бічної лінії, трійчастого нерва, а також із мозочка і кори середнього мозку, по-друге, від них відходять гігантські маутнеровські волокна, що входять до складу ретикуло–спінального шляху, який забезпечує регулювальний вплив на функції спинного мозку.

Регулювальний вплив на спинний мозок має і так звана олива довгастого мозку – ядро, добре виражене у хрящових риб і гірше у костистих. Воно пов'язане зі спинним мозком, мозочком, проміжним мозком і бере участь у регуляції рухів. У деяких риб, що відрізняються високою плавальною активністю, розвивається додаткове ядро оливи, яке пов'язане із діяльністю м’язів тулуба і хвоста. Ділянки ядер 8-ої і 10-ої пар нервів беруть участь у перерозподілі тонусу м'язів і здійсненні складних координаційних рухів.

Середній мозок

Нервові елементи, які зв'язані із зоровим відчуттям і його впливом на моторику тулубних м'язів з'являються у круглоротих. У цих тварин з'являються низхідні волокна, які зв'язують тектум із довгастим мозком. Подальший розвиток середнього мозку в хрящових риб пов'язано із появою зв'язків із мозочком і подальшим розвитком зорового нерва та вторинних шляхів до довгастого і спинного мозку.

У костистих риб середній мозок має два відділи: «зорова покришка» (тектум), розташований дорзально, і тегментум, розташований вентрально. Як тектум, так і тегментум середнього мозку має значні аферентні і еферентні зв'язки із іншими відділами мозку. Ці зв'язки забезпечують значну роль цього відділу в регуляції різних рухових реакцій у риб.

Зорова покришка середнього мозку має парні утворення – зорові горбики. Ступінь розвитку зорових горбиків визначається ступенем розвитку органів зору. У сліпих і глибоководних риб вони розвинені слабо. На внутрішньому боці тектуму, спрямованому у порожнину третього шлуночка, розташовується парне потовщення – подовжній торус. Деякі автори вважають, що подовжній торус пов'язаний із зором, тому що в ньому знайдено закінчення зорових волокон; це утворення слабо розвинене в сліпих риб. У середньому мозку розташовується вищий зоровий центр риб. У тектумі закінчуються волокна 2-ої пари нервів – зорових, що йдуть від сітківки.

Про важливу роль середнього мозку риб відносно зорового аналізатора можна судити за утворенням умовних рефлексів на світло. Ці рефлекси в риб можна виробити у разі видалення переднього, але за зберігання середнього мозку. разі видалення середнього мозку умовні рефлекси на світло зникають, а набуті раніше рефлекси на звук за цього не зникають. Після однобічного видалення тектуму в гольяна, око риби, що знаходиться на протилежному боці тіла, сліпне, а за видалення тектума із обох боків настає повна сліпота. Тут також розташований центр зорового хапального рефлексу. Цей рефлекс полягає в тому, що рух очей, голови, всього тулуба, що викликається із ділянки середнього мозку, спрямовано на те, щоб максимально сприяти фіксації об'єкта в ділянці найбільшої гостроти зору – центральної ямки сітківки. Під час електричної стимуляції певних ділянок тектума у форелі з'являються узгоджені рухи обох очей, плавців і м'язів тіла.

Середній мозок відіграє важливу роль у регуляції забарвлення тіла. У разі видалення очей у риб спостерігається різке потемніння тіла, а після двобічного видалення тектуму тіло риб світлішає. Видалення оптичної зони тектуму, що призводить до сліпоти, потемніння у риб не викликає. Водночас видалення тектуму після видалення очей викликає посвітління шкіри риб.

У ділянці тегментуму розташовані ядра 3-ої і 4-ої пар нервів, що іннервують м'язи очей, а також вегетативні ядра, від яких відходять нервові волокна, що іннервують м'язи, які змінюють діаметр зіниць.

Тектум тісно пов'язаний із мозочком, гіпоталамусом і через них – із переднім мозком. Тектум у риб є однією із важливих систем інтеграції, він координує функції сомато-сенсорної, нюхової і зорової систем. Тегментум пов'язаний із 8-ою парою нервів і із рецепторним апаратом лабіринтів, а також із трійчастим нервом.

До ядер середнього мозку підходять аферентні волокна від органів бічної лінії, від слухового і трійчастого нервів. Всі ці зв'язки середнього мозку забезпечують виняткову роль цього відділу центральної нервової системи у рефлекторній діяльності, що має пристосувальне значення. Тектум у риб, очевидно, є основним органом замикання тимчасових зв'язків.

Під час подразнення певних частин середнього мозку спостерігаються характерні рухи обох очей, плавців і тулубних м'язів, спрямовані до проектування об'єкта у центральній ямці сітківки, тобто до полегшення захоплення харчових об'єктів.

Роль середнього мозку не обмежується його зв'язком із зоровим аналізатором. У тектумі знайдено закінчення аферентних волокон від нюхових і смакових рецепторів. Середній мозок риб є головним центром регуляції руху. В основі середнього мозку у риб закладаються гомологи червоного ядра ссавців, які забезпечують координацію рухів і тонусу тулубної мускулатури.

Під час ушкодження зорових горбиків падає тонус плавців. За видалення тектуму із одного боку зростає тонус розгиначів протилежного боку і згиначів на боці операції – риба згинається в бік операції, починаються манежні рухи (рухи коом). Це говорить про значення середнього мозку в перерозподілі тонусу антагоністичних м'язів. За роз'єднання середнього і довгастого мозку з'являється підвищена спонтанна активність плавців. Це означає, що середній мозок здійснює гальмувальний вплив на центри довгастого і спинного мозку.

Мозочок

Він розташований у задній частині головного мозку, частково прикриває поверхню довгастого мозку. Розрізняють середню частину – тіло мозочка і два бічних відділи –- вушка мозочка. Вушка мозочка надзвичайно варіабельні за своїми розмірами: у хрящових риб вони являють собою дуже значні утворення, у кісткових риб вони, як правило, менші.

Аурикулярні частки мозочка риб є гомологами пластинки мозочка круглоротих і, таким чином, являють собою філогенетично древню частину мозочка, водночас тіло і заслінка мозочка з'являється в риб як нове утворення. Тіло мозочка, як відділ, тісно пов'язане із функціями тулубних м'язів, схильне до значних змін у розмірах, залежно від віку й активності риб. Передній кінець мозочка входить в третій шлуночок, створюючи заслінку мозочка. Розмір заслінки також коливається в широких межах.

У мікроскопічній структурі мозочка риб чітко виявляються основні елементи, характерні для структури мозочка всіх хребетних. У гангліозному прошарку знаходяться специфічні для структури мозочка гігантські клітини Пуркіньє, характерні дендрити яких розташовані по всьому молекулярному шару. Завдяки наявності в зернистому шарі клітин-зерен, а у вищих кісткових риб і корзинчатих клітин, клітини Пуркіньє різних шарів за допомогою колатералів своїх нейритів пов'язані між собою. Вони створюють єдину систему, що дає початок еферентним шляхам мозочка.

У донних і малорухомих риб (вудильники, скорпени) мозочок розвинений гірше, ніж у риб із великою рухливістю, наприклад у хижаків (тунець, скумбрія, тріска), пелагічних і планктоноїдних (харенгула). У мормирид заслінка мозочка гіпертрофована й іноді поширюється над дорзальну поверхнею переднього мозку. У хрящових риб можна спостерігати збільшення поверхні мозочка за рахунок утворення складок. У мозочку риб відсутні внутрішньомозочкові ядра, характерні для вищих хребетних. Але, як у хрящових, так і в кісткових риб є структури, пов'язані із вестибулярним полем довгастого мозку і які є первинними формами тих утворень, що у вигляді типових внутрішніх ядер мозочка представлені у вищих хребетних. Так, у кісткових риб у задній, нижній частині мозочка знаходиться скупчення клітин так зване «латеральне ядро мозочка», що відіграє велику роль у підтримці тонусу м'язів. Після видалення в акули половини аурикулярних часток тіло її починає різко згинатися вбік операції (опістотонус). Якщо видалити тіло мозочка, зберігши аурикулярні частки, настає збудження тонусу м'язів і рух риб відбувається тільки в тому випадку, коли видалити або перерізати нижню частину мозочка, де розташовується латеральне ядро. За повного видаленні мозочка настає падіння тонусу (атонія) і збудження координації рухів – риби плавають колом то в один, то в інший бік. Приблизно через три тижні втрачені функції відновлюються за рахунок регуляторних впливів інших відділів мозку.

Видалення мозочка в активних риб (окунь, щука й ін.) викликає сильне порушення координації рухів, сенсорні порушення, повне зникнення тактильної чутливості, слабку реакцію на больові подразники.

Мозочок у риб, будучи пов'язаний через аферентні і еферентні шляхи із тектумом, гіпоталамусом, таламусом, довгастим і спинним мозком, може слугувати вищим органом інтеграції нервової діяльності. Аферентні зв'язки тіла мозочка із покришкою і основою середнього мозку, а також із гіпоталамусом, мають, вочевидь, велике значення для фізіології мозочка риб, тому що до нього цими шляхами надходять імпульси, які виникають у зоровому, слуховому рецепторах і бічній лінії. За цього основним аферентним шляхом є тракт, що з'єднує середній мозок із мозочком. Цим шляхом у мозочок надходять імпульси від розташованого у проміжному мозку судинного мішка, який відіграє значну роль у координації рухів риби. Ступінь розвитку цих трактів залежить від умов життя риби, він добре розвинений у пелагічних риб, у яких хороший зір.

Мозочок відіграє моторні і трофічні функції. Велика його роль у регуляції тонусу тулубової мускулатури. Після видалення тіла мозочка у хрящових і кісткових риб спостерігаються рухові порушення у вигляді хитання тіла із боку в бік. Якщо ж видалити одночасно тіло і заслінку мозочка, то цілком порушується рухова діяльність, розвиваються трофічні порушення і через 3 – 4 тижні тварина гине.

У вушка мозочка надходять волокна із ядер 8-ої і 10-ої пар нервів. Вушка мозочка досягають великих розмірів у риб, що мають добре розвинену бічну лінію. Збільшення заслінки мозочка також пов'язано із розвитком бічної лінії. У карасів, у яких вироблені диференційовані рефлекси на коло, трикутник і хрест, вони зникали після коагуляції заслінки мозочка й більше не відновлювалися. Це говорить про те, що мозочок є місцем замикання умовних рефлексів, що надходять із органів бічної лінії. із іншого боку, численні експерименти показують, що в коропів із видаленим мозочком у першу добу після операції можна виробити рухові і серцеві умовні рефлекси на світло, звук, інтероцептивні подразнення плавального міхура.

У разі видалення мозочка настають різного роду трофічні порушення в організмі риб, утворюються виразки на тілі, випадають промені плавців і луски, риби швидко стомлюються.

Еферентні шляхи мозочка риб закінчуються в моторній ділянці довгастого мозку й у середньому мозку. У хрящових і кісткових риб набувають подальшого розвитку відцентрові шляхи від мозочка до довгастого мозку у вигляді мозочково-вестибулярного і прямого мозочково-бульбарного шляхів. Особливе значення мають також еферентні зв'язки мозочка риб із середнім мозком. В основі середнього мозку хрящових і кісткових риб є скупчення великої кількості ретикулярних елементів, які пов'язані із координацією руху очей і всього тіла. Ці утворення середнього мозку риб розглядаються низкою авторів як утворення, із яких у подальшому виникло червоне ядро вищих хребетних тварин.

Проміжний мозок

Проміжний мозок як за своїм філогенетичним формуванням, так і за фізіологічним значенням не є однорідним утворенням. Він складається із трьох утворень: епіталамуса – самої верхньої надгорбкової ділянки; таламуса – середньої частини, що містить зорові бугри і – підгорбкової ділянки. Цей відділ мозку в риб частково прикритий дахом середнього мозку.

Епіталамус складається із епіфіза і габенулярних ядер. Епіфіз – рудимент тім'яного ока, він функціонує як ендокринна залоза. До епіталамуса відносять також вуздечку (габенула), яка розташована між переднім мозком і дахом середнього мозку. Вона представлена двома габенулярними ядрами, сполученими особливою зв’язкою, в якій проходять волокна від епіфіза і нюхові волокна переднього мозку. Таким чином, це ядро має відношення до світлосприйняття і нюху. Еферентні волокна йдуть до середнього мозку і нижче розташованих центрів. Зорові бугри розташовані у центральній частині проміжного мозку і своїми внутрішніми бічними стінками обмежують третій шлуночок. У таламусі розрізняють дорзальну і вентральну ділянки. У дорзальному таламусі акул виділяють низку ядер: зовнішнє колінчасте ядро, переднє, внутрішнє і медіальні ядра.

Ядра зорових бугрів є місцем диференціювання різних видів чуття. Сюди надходять аферентні впливи від різних органів чуття, тут відбувається аналіз і синтез аферентної сигналізації. Отже, зорові бугри є органом інтеграції і регуляції чутливості організму, а також беруть участь у здійсненні рухових реакцій. У разі руйнації проміжного мозку в акул спостерігається зникнення спонтанних рухів, а також порушення їх координації. Основний потік інформації у цього відділу мозку риб надходить нюховими нервами і нервами, що йдуть від смакових рецепторів.

У складі гіпоталамуса є непарний порожнистий виступ – лійка, яка утворює особливий, обплетений судинами орган – судинний мішок. По боках судинного мішка розміщені його нижні частки. У сліпих риб вони дуже малі. Вважають, що ці частки пов'язані із зором, хоча є припущення, що цей відділ пов'язаний із смаковими закінченнями.

Судинний мішок добре розвинений у глибоководних морських риб. Стінки його вистелені миготливим кубічним епітелієм, тут також розташовані нервові клітини, які називаються рецепторами глибини. Вважають, що судинний мішок реагує на зміну тиску, а його рецептори беруть участь у регуляції плавучості; рецепторні клітини судинного мішка мають відношення до сприйняття швидкості поступального руху риби. Судинний мішок має нервові зв'язки із мозочком, завдяки чому він бере участь у регуляції рівноваги і тонусу м'язів під час активних рухів і коливань тіла. У донних риб судинний мішок рудиментарний.

Гіпоталамус є головним центром, куди надходить інформація із переднього мозку. Сюди надходять аферентні імпульси від смакових рецепторів і від акустико-латеральної системи. Еферентні волокна від гіпоталамуса йдуть до переднього мозку, таламусу, тектуму, мозочка, нейрогіпофізу. У гіпоталамусі риб розташовані преоптичі і паравентрикулярні ядра, клітини яких мають морфологічні ознаки нервових клітин, але продукують нейросекрет. Ці ядра функціонально тісно пов'язані із гіпофізом. Між гіпоталамусом і гіпофізом існують нервові і гуморальні зв'язки, чим забезпечується регуляторна функція головного мозку по відношенню до ендокринної системи.

Передній мозок

Передній мозок складається із двох частин. Дорзальніше лежить тонка епітеліальна платівка – мантія або плащ, що відмежовує від порожнини черепа загальний шлуночок; у основі переднього мозку лежать смугасті тіла, які по обидва боки з'єднуються передньою зв'язкою. Боки і покришки переднього мозку, що утворюють мантію, повторюють загалом форму смугастих тіл, які лежать під ними, від чого весь передній мозок нібито розділений на дві півкулі, але справжнього поділу на дві півкулі у костистих риб не спостерігається тільки у дводишних риб передня стінка мозку входить між смугастими тілами у вигляді складки, що розділяє передній мозок на дві відособлених півкулі.

У передній стінці переднього мозку розвивається парне утворення – нюхові частки, що іноді розташовуються всією масою на передній стінці мозку, а іноді значно витягуються в довжину і часто диференціюються на основну частину (власне нюхова частка), стебельце і нюхову цибулину.

До мантії надходять вторинні нюхові волокна від нюхової цибулини. Оскільки передній мозок у риб являє собою мозкову частину нюхового апарату, деякі дослідники називають його нюховим мозком. Після видалення переднього мозку спостерігається зникнення вироблених умовних рефлексів на нюхові подразники. Після роз'єднання симетричних половин переднього мозку в карасів і коропів не спостерігається порушень просторового аналізу зорових і звукових подразників, що вказує на примітивність функцій цього відділу. Умовні рефлекси на світло, звук, магнітне поле, подразнення плавального міхура, органів бічної лінії і смакових рецепторів зберігаються. Таким чином, дуги умовних рефлексів на ці подразники замикаються на інших рівнях головного мозку.

Крім нюхових, передній мозок риб виконує і деякі інші функції. Так, видалення переднього мозку призводить до зниження рухової активності риб.

Цілісність переднього мозку необхідна для різноманітних і складних форм поведінки риб у косяку. Після його видалення риби плавають поза косяком. Вироблення умовних рефлексів, що спостерігається в умовах косяку, порушується в риб, позбавлених переднього мозку. Після видалення переднього мозку риби втрачають ініціативу. Так, інтактні риби, пропливаючи через дрібну решітку, обирають різні шляхи, а риби, позбавлені переднього мозку, обмежуються одним шляхом і тільки із великими труднощами долаютьть перешкоду. Інтактні морські риби після одно– дводенного перебування в акваріумі не змінюють своєї поведінки в морі. Вони повертаються до косяку, займають стару полювальну ділянку, а якщо вона зайнята, вступають у бійку і проганяють конкурента. Випущені у море оперовані особини не приєднуються до зграї, не займають своєї полювальної ділянки і не закріплюють за собою нової, а якщо й утримуються на раніше зайнятій, то не захищають її від конкурентів, хоча і не втрачають спроможності захищатися. Якщо здорові риби під час виникнення небезпеки на своїй ділянці вміло використовують особливості місцевості, послідовно переміщаються в ті самі укриття, то риби оперовані немовби забувають систему укриттів, використовуючи випадкові укриття.

Передній мозок відіграє важливу роль і в статевій поведінці риб. Видалення обох часток у сіамського півника призводить до повної втрати статевої поведінки, у тиляпії порушується спроможність до спарювання, у гупі відбувається затримка спарювання. У колючки у разі видаленні різних відділів переднього мозку змінюються (зростають або зменшуються) різноманітні функції – агресивна, батьківська або статева поведінка. У самців карася за руйнації переднього мозку зникає статевий потяг.

Отже, після видалення переднього мозку в риб втрачаються захисно-оборонна реакція, спроможність піклуватися про нащадків, спроможність до плавання у косяку, деякі умовні рефлекси, тобто спостерігається зміна складних форм умовно–рефлекторної діяльності й загальноповедінкових реакцій. Ці факти не дають повної підстави вважати, що передній мозок у риб набуває значення органа інтеграції, але дозволяють припускати, що він здійснює загальне стимулювання (тонізуючий вплив) на інші відділи мозку.