Вегетативна нервова система

Вегетативна (автономна) нервова система анатомічно складається із таких структурних утворень: 1) нервових волокон; 2) периферичних нервових вузлів (гангліїв), які складаються із нервових клітин; 3) центрів у сірій речовині стовбура мозку і спинного мозку, від клітин яких починаються нервові волокна; 4) вищих центрів, що знаходяться у проміжному мозку на рівні третоьго мозкового шлуночка.

Вегетативна нервова система складається із двох відділів: симпатичного і парасимпатичного. Центри парасимпатичної нервової системи риб розташовуються у середньому і довгастому мозку. У парасимпатичній нервовій системі прегангліонарні нервові волокна йдуть у відповідні парасимпатичні ганглії, які звичайно розташовуються у стінці органа, який іннервується. Постгангліонарні волокна короткі. Інтервал часу між виникненням нервового імпульсу і реакцією ефектора дуже короткий (соті і тисячні частки секунди).

Центри симпатичної нервової системи пов'язані зі спинним мозком. Після виходу зі спинного мозку прегангліонарні волокна симпатичної нервової системи перериваються в гангліях прикордонного симпатичного стовбура, розташованого по обидва боки хребта, а також у гангліях порожнини тіла. Прегангліонарні нервові волокна в симпатичній нервовій системі короткі, постгангліонарні – довгі. Інтервал часу між виникненням імпульсу у волокнах вегетативної нервової системи і реакцією ефектора складає декілька секунд. Нервові волокна вегетативної нервової системи мають низьку збудливість і малу швидкість проведення збудження. У закінченнях парасимпатичної нервової системи виділяється медіатор – ацетилхолін, у постгангліонарних симпатичних волокнах – катехоламіни (адреналін і норадреналін).

Вплив вегетативної нервової системи на органи виявляється у пусковій, коригувальній та адаптаційно-трофічній діях. Під час пускової дії працюють органи, що функціонують періодично, наприклад, деякі залози. Коригувальна дія посилює або послаблює діяльність органів, що працюють постійно, наприклад серця, зябер і т. ін. Адаптаційно-трофічна функція вегетативної нервової системи полягає у зміні обміну речовин і функціонального стану органів і тканин, завдяки чому організм краще пристосовується до мінливих умов зовнішнього і внутрішнього середовищ.

Сучасні представники хрящових риб найбільше зберегли риси будови древніх предків щелепноротих риб, у яких, певне, і були сформовані основні риси будови вегетативної нервової системи хребетних тварин. Краніальні вегетативні волокна проходять у складі окорухових, язикоглоткових і блукаючих нервів. Вегетативні прегангліонарні волокна окорухового нерва перемикаються у ціліарному ганглії та іннервують ділататорний м'яз райдужної оболонки і кровоносні судини очного яблука. Так як і в круглоротих, блукаючий нерв бере участь в іннервації зябер, серця і травного тракту. Вагусна іннервація серця здійснюється із гангліозною перервою, тобто можна вже говорити про виникнення парасимпатичної іннервації серця. Підвищення тиску в ізольованих зябрових судинах скатів викликає рефлекторне прискорення серцевих скорочень, а збільшення сили цього подразнення або електричної стимуляції аферентних волокон блукаючого нерва призводять до розвитку брадикардії, що замінялася тахікардією. Під час прискорення току рідини через зябра спостерігається прискорення дихання і серцевих скорочень, а під час уповільнення – гальмування їхньої діяльності. Переважна більшість вагусних волокон є аферентними. По них направляються в стовбур мозку імпульси від рецепторів зябер, глотки, серця, плавального міхура, шлунку й інших зон. Головною, очевидно, є зяброва рефлексогенна зона. У зябрових нервах постійно виникають спалахи імпульсів, синхронні із систолами серця. Вони посилюються під час підвищеннф кров'яного тиску і знижуються під час зменшення його, не залежать від діяльності серця і досить швидко адаптуються до постійного подразнення. Ці рефлекси не зникають після руйнації першого симпатичного ганглія, переднього і спинного мозку, але не можуть бути відновлені після руйнації стовбура мозку або перерізки серцевих гілок блукаючого нерва.

У хрящових риб вперше формується симпатична нервова система, яка представлена серією паравертебральних гангліїв, по одному або більш на кожний спинальний нерв. Ці ганглії частково пов'язані між собою поздовжніми комісурами, проте добре виражений симпатичний ланцюжок відсутній. Зв'язок симпатичних гангліїв зі спинальними нервами здійснюється тільки через білі сполучні гілки, що містять тонкі мієлінізовані прегангліонарні волокна і більш товсті аферентні волокна. Допускається, що частина вегетативних волокон проходить у складі задніх корінців і вони не входять до складу симпатичного ланцюжка.

На відміну від наземних хребетних у риб постгангліонарні волокна мієлінізовані. Вони входять до складу трьох черевних нервів і беруть участь в іннервації кишечнику, репродуктивного апарату і судин цих органів. Більшість дослідників заперечують наявність симпатичної іннервації серця у хрящових риб. Водночас є повідомлення про наявність аналогів такої іннервації у деяких видів акул. Вважається, що адренергічні впливи можуть здійснюватися нейрогуморальним шляхом: катехоламіни виділяються в кардинальну вену із хромафінних клітин, які іннервує симпатична система і із кров'ю досягають серця, викликаючи збільшення сили скорочень.

Щодо нервової регуляції діяльності шлунку, то існують суперечливі думки. Довгий час домінувала точка зору про те, що подразнення блукаючого і черевного нервів викликає однаковий ефект – скорочення м'язів стравоходу і шлунку. Проте більш ретельний аналіз вагусного ефекту показав, що скорочення шлунку виникає із великим латентним періодом, а первинною реакцією є гальмування спонтанної активності; скорочувальний ефект виникає як реакція «віддачі». Передбачається, що гальмуючий ефект викликається не класичними медіаторами – ацетилхоліном або катехоламінами, а АТФ, тоді як збудливі симпатичні впливи передаються ацетилхоліном.

Висловлено припущення, що у примітивних хребетних адренергічна іннервація вісцеральних і серцево-судинних систем погано розвинена. Більшість симпатичних нервових волокон, що іннервують вісцеральні органи, є холінергічними і в процесі філогенетичного розвитку відбувається їхнє заміщення адренергічними волокнами. У хрящових риб можна відзначити деякі прояви такого переходу: виникнення симпатичної іннервації адренергічних хромафінних клітин, розташованих в ділянці кардинальних вен; крім того, хромафінні клітини входять до складу переднього (найбільшого) симпатичного ганглія, хоча даних про їхню іннервацію немає.

Дводишні риби за своєю загальною організацією і за архітектонікою нервової системи подібні із хрящовими, із вищими кістковими рибами й водночас із амфібіями. Зокрема, із амфібіями їх зближує організація апарату дихання, що дозволяє їм аерувати кров як за рахунок кисню, розчиненого у воді, так і за рахунок атмосферного кисню. Є спільні із наземними хребетними риси будови вегетативної нервової системи: блукаючий нерв бере участь в іннервації легень, до того ж правий блукаючий нерв іннервує ліву легеню, а лівий – праву. Його чутливі нейрони сконцентровані у добре розвиненому ганглії. Відзначається також, що симпатична система дводишних має спільні ознаки із відповідними утвореннями як хрящових риб (слабка виразність симпатичного ланцюжка), так і представників земноводних (саламандра) (невеличка кількість нервових клітин у гангліях, відсутність мієлінізованих волокон і краніального відділу).

Інший підклас вищих риб – променепері (ганоїдні і костисті) – мають велику розмаїтість засобів адаптації існування у водному середовищі. Загальним для всіх них є висока насиченість чутливими нервовими закінченнями зябрової ділянки, органу бічної лінії, плавального міхура, що є джерелами потужних рефлекторних впливів на кровообіг і дихання. Аферентне волокно від них, а також від багатьох внутрішніх органів проходить до вегетативних центрів стовбура мозку в складі 9-ої і 10-ої пар черепно-мозкових нервів. Порушення рецепторів будь-якої із цих зон здатне викликати рефлекторну зміну в роботі серця. Найбільш виражені реакції спостерігалися під час подразнення рецепторів зябер і плавального міхура. У разі припинення доступу води до зябер, заміни морської води на прісну, додаванні до води подразнювальних речовин, як і за спонтанного припинення дихання, спостерігається брадикардія і навіть повне припинення роботи серця.

Порушення зв'язку блукаючих нервів із осмо- і волюморецепторамі унеможливлює адаптацію хрящових і костистих риб до змін солоності води, що веде до порушення водно-сольового обміну і до їхньої загибелі. Порушення роботи аферентних волокон зябрових нервів викликає загибель риби, тоді як вона спроможна пережити знекровлювання. Отже блукаючий нерв зі своїми потужними аферентними входами і еферентними волокнами до органів травлення, дихання, виділення і кровообігу ніби втілив у собі ту функцію узгодження параметрів внутрішнього і зовнішнього середовища, що, вочевидь, була властива екзомембрані найпростіших тварин. Серце риб також є важливою рефлексогенною зоною. Аферентна імпульсація у серцевій гілці блукаючого нерва спроможна змінюватися у відповідь на збільшення наповнення серця. Відночас відбувається зміна активності еферентних волокон до серця і частоти його скорочень. Проте такого роду рефлекс відтворюється нерегулярно, і це дало підставу вважати, що центральна нервова система риб одержує інформацію про діяльність серця не стільки від рецепторів самого серця, як це має місце у вищих хребетних, скільки від барорецепторів зябрових судин. Найбільш ефективне засвоення кисню із води буде відбуватися під час координації роботи зябер і серця, коли потоки води, що омивають зябра, і крові, яка тече зябровими судинами, будуть збігатися за часом, іншими словами, за синхронізації роботи серця і зябрового апарату. Це явище було багаторазово описано як для хрящових, так і для кісткових риб.

Ефекторні вагусні волокна, прямуючи до серця, перемикаються в ганглії, розташованому в його стінці. На відміну від серця вагусні волокна, що спрямовані до глоткової каблучки, не мають гангліозної перерви. Подразнення цих волокон викликає тільки посилення активності м'язів глоткового сфінктера. За активації серцевих вагусних гілочок можливо виникнення протилежних за знаком хронотропних ефектів серця. Прискорювальні, як і гальмувальні, ефекти можуть бути зняті атропіном.

Такий регулювальний характер нервового впливу зв'язують із виникненням додаткових перемикань на внутрішньосерцевих нейронах.

Станніус докладно описав вегетативну нервову систему понад 100 видів риб. За його даними, симпатичні нервові ланцюжки починаються на рівні 3-го–4-го хребця і простираються аж до хвостових хребців. Від них відходять гілки до всіх внутрішніх органів, але в жодної риби Станніус, як і багато інших авторів, не виявив симпатичних гілок до серця.

Незважаючи на те, що костисті риби знаходяться у більш віддаленій спорідненості із предками наземних хребетних, ніж із дводишними, порівняльне вивчення їх вегетативної нервової системи має важливе значення для з'ясування деяких закономірностей еволюційного розвитку цієї системи. Наприклад, у ході філогенетичного розвитку хребетних чітко виявляється прогресивна еволюція адренергічної симпатичної системи. Під час вивчення адренергічної іннервації серця костистих риб можна виявити кореляційні відношення між наявністю такої іннервації і гістологічною будовою міокарда. За гістологічною будовою шлуночка серця костистих риб можна віднести до трьох груп. У представників першої групи (камбала, тріска) серцевий м'яз поданий губчастим міокардом із лакунарним кровопостачанням. До другої групи відносять риб (наприклад, вугор) також із губчастим міокардом, але вже є спеціальні трофічні судини, які відрізняються від дійсних коронарних судин. Третя група представлена видами, в яких крім губчастого міокарда є також компактний м'язовий прошарок, аналогічний міокарду ссавців. Цей компактний прошарок перфузується кров'ю через коронарні судини. Саме у представника цієї групи – форелі – описані адренергічні волокна, що іннервують тільки компактний м'язовий шар, а не губчастий міокард шлуночка. Ця іннервація шлуночка швидше за все відноситься до непрямого типу, тобто симпатичні впливи на міокард передаються гуморальним шляхом за рахунок медіатора адренергічних сплетень кровоносних судин. Існування розвиненої симпатичної іннервації коронарних судин показано і в іншого представника цієї групи – коропа.

Разом із іннервацією коронарних судин виявлено також і пряму іннервацію деяких відділів серця.

Блукаючий нерв або вагус, – основа парасимпатичної нервової системи. У риб, що мають шлунок, стимуляція вагусу веде до скорочення шлунку, але не кишечнику. У безшлункових риб у цьому випадку спостерігаються скорочення кишечнику або його частини, хоча не виключена можливість одночасної стимуляції адренергічних нервів у черепній ділянці симпатичного ланцюга.

Симпатична нервова система акул містить паравертебральні (навколохребцеві) ганглії – по одному і більше на кожний спинномозковий нерв. Проте компактного симпатичного ланцюжка уздовж хребта в них не утворюється. Крім того, нижче нирок симпатичних гангліїв і аферентних симпатичних гангліїв в акул не знайдено. Немає у них черепних симпатичних гангліїв і аферентних симпатичних входів у головний мозок, і проте симпатична іннервація може проникати туди артеріальними і периваскулярними сплетеннями. У костистих риб між сегментальними гангліями з'являються поздовжні міжвузлові сполучні гілки, в результаті чого утворюється парний прикордонний симпатичний стовбур із зв'язками, характерними для вищих хребетних. Паравертебральні ганглії пов'язані один із одним і утворюють два добре визначені симетричні ланцюжки, які тягнуться від голови до кінця хвоста. Вони звичайно мають зв'язки із III, Y, YII, IX і X нервами. У хвостовій частині обидва симпатичних стовбури знаходяться в гемальному каналі хребта.

Чіткий поділ вегетативної нервової системи на симпатичну і парасимпатичну спостерігається у вищих хребетних, а в риб такого чіткого розподілу ні за типом медіаторів, ні за характером дії (стимуляції або гальмування) немає. Досить виразні властивості парасимпатичної нервової системи виявляються в окорухових і блукаючих нервах риб. Окоруховий нерв має прегангліонарні волокна, від яких постгангліонарні волокна йдуть до очного яблука і викликають розслаблення гладких м'язів і розширення зіниці. Зяброві відгалуження блукаючого нерва іннервують зяброві судини. Вони, вочевидь, виробляють холінергічний медіатор вазопресин, що викликає зменшення просвіту зябрових судин. Вісцеральні (порожнинні) гілки вагуса поширюють еферентні волокна до серця, шлунку, кишечнику, плавального міхура і кровоносних судин цих органів. Подразнення вагуса веде до зменшення серцевого тонусу. Частота серцебиття не зменшується, але зменшується йього сила. Шлунково – кишковий тракт зазвичай іннервований переднім симпатичним нервом, що відходить від правого симпатичного ланцюга. У форелі виявлений також задній спланхничний нерв, що йде до геніталій і сечового міхура уздовж кровоносних судин. Симпатичну іннервацію райдужки ока (звуження зіниці) виявлено в багатьох кісткових риб. Цей ефект знімається атропіном, тобто ці нерви холінергічні. Симпатичні нерви йдуть також до посмугованої окорухової мускулатури, їх перерізування веде до порушення координації руху очей. Під час деяких електричних стимуляцій вагуса кісткових риб спостерігається прискорення серцебиття, що попереджається медикаментами, які блокують адренергічні нейрони і знімають дію адреналіну. Очевидно, це викликано наявністю симпатичних впливів на вагус через внутрішньочерепні зв'язки. Такі ж факти відомі під час іннервації плавального міхура.

Таблиця 3.1. Приклади дії нервів симпатичної і парасимпатичної нервових систем риб

Дані про вплив симпатичної нервової системи на кровоносні судини риб дуже суперечливі. Очевидно, нервові впливи на кровоносну систему мають місцеве значення, а загальна дія здійснюється шляхом секреції адреналіну хромафінними клітинами.

Симпатична регуляція кишечнику може мати як прямий, так і непрямий вплив. Волокна, що виходять із паравертебральних гангліїв, збираються у передній, середній і задній спланхничні нерви, які іннервують травний тракт, статеві і сечові протоки. У акул і кісткових риб стимуляція симпатичних гангліїв, як і вплив ацетилхоліном, викликає звуження яйцепроводів, скорочення сечового міхура.

Меланофори в більшості риб знаходяться під контролем симпатичних адренергічних волокон, так само як і світні органи.