Будова нервової системи

Функції регуляції в організмі забезпечують дві системи – нервова і гуморальна. Нервова система відіграє основну роль за рахунок наявності значної кількості різних рецепторів, розташованих на поверхні тіла (екстерорецептори), у внутрішніх органах (інтерорецептори) та в м'язах (пропріорецептори). За рахунок нейросекреції нервова система забезпечує регуляцію ендокринної системи, змінюючи рівень виділення гормонів. Одночас, зміна рівня секреції гормонів змінює характер рефлекторних відповідей.

Нервова система складається із нервових клітин або нейронів і клітин глії. Глія виконує в нервовій системі функції опору, трофіки, захисту та виділення. Переважна більшість цих клітин зосереджена в головному та спинному мозках, а на периферії ця група клітин представлена шванівськими клітинами, які супроводжують нервові волокна і ізолюють їх. Нейрони виконують усі функції, які властиві нервовій системі, за рахунок своєї здібності збуджуватися, проводити збудження і передавати збудження на другі нервові клітини або на другі збудливі тканини (м’язові та залозисті). Нервова клітина складається із соми (тіло клітини із ядром) і відростків, зазвичай, різного типу – дендритів, якими нервові імпульси ідуть до тіла нервової клітини, та аксону, яким нервовий імпульс передається від нервової клітини. Дендрити часто розгалужуються у декількох точках, розташовуючись навколо тіла клітини. Зазвичай вони утворюють велику кількість синаптичних контактів із іншими нервовими клітинами. Аксон починається від соми аксонним горбком. Водночас діаметр тіла клітини становить 5–100 мкм, аксон (нейрит, нервове волокно) звужується до 1–6 мкм, і порівняно із діаметром довжина його дуже велика – на периферії аксон може мати довжину декілька метрів. Аксони, які розташовані на периферії, носять ще назву нервових волокон.

Основна маса нервових клітин зосереджена у головному і спинному мозку. Вони формують центральну нервову систему. Аксони виходять від головного і спинного мозку і формують нерви, які відносять до периферичної нервової системи. Погоджуючись із таким поясненням розподілу нервової системи на центральну і периферичну, слід все ж пам’ятати, що значна кількість нервових клітин є і на периферії. Це чутливі ганглії, ганглії вегетативної нервової системи та численні нервові сплетіння травного тракту. Якщо за розташуванням нервових елементів нервова система поділяється на центральну і периферичну, то за функціями розрізняють соматичну нервову систему і вегетативну. Соматична нервова система регулює стан посмугованих м'язів, а вегетативна, що поділяється на симпатичну і парасимпатичну, регулює стан внутрішніх органів, діючи головним чином, на непосмуговані м'язи і залозисті клітини.

Периферична нервова система утворена відростками нервових клітин, які складаються із осьового циліндра, покритого оболонками, разом із якими вони утворюють нервове волокно. Розрізняють мієлінові і безмієлінові нервові волокна. У мієлінових волокнах є мієлінова оболонка, яка утворена шванівськими клітинами, мембрани яких створюють багатошарову оболонку навколо осьового циліндра. В окремих ділянках волокна, так званих перетяжках Ранв’є, мієлінова оболонка переривається. Міжперехватні відстані мієлінових нервів риб довші, ніж теплокровних тварин. Так, за однакового діаметра нервового волокна – 20 мкм у кролика міжперехватна відстань становить 1,5 мм, у акули – 4,9 мм, у скатів довжиною 124 см у нерві бічної лінії вона досягає 7,5 мм, а у скатів довжиною 34 см лише 2,37 мм. Виняток становлять волокна нерва електричного органа в Tornado: і товсті і тонкі волокна (від 7 до 15 мкм) мають міжперехватні відстані в межах 1 – 1,5 мм. Мієлінові волокна входять до складу більшості спинномозкових нервів. У безмієлінових волокнах навколо осьових циліндрів мієлінова оболонка відсутня.

Мієлінові і безмієлінові нервові волокна йдуть пучками, декілька пучків, покриті оболонками, складають нервовий стовбур або нерв. Одні із нервових волокон проводять збудження від периферії до нервових центрів – це аферентні або доцентрові, волокна, інші проводять збудження від центрів на периферію – це еферентні або відцентрові волокна. Більшість нервів є змішаними, тому що в їхньому складі йдуть і аферентні і еферентні волокна.

Фізіологія нервів

Нервові волокна характеризуються збудливістю і провідністю.

Збудливість для нервових тканин забезпечується їх здатністю генерувати, сприймати і передавати нервовий імпульс. Ця здатність неоднакова в різних частинах нервової системи. Вона найбільша у чутливих закінченнях аферентних волокон, дещо нижча в нервових клітинах і еферентних волокнах. Якщо порівняти збудливість нервових волокон, то найнижчою виявляється збудливість вегетативних.

Провідність. Швидкість проведення імпульсу по нервовому волокну залежить від його анатомічної будови. У мієлінових нервових волокнах швидкість проведення імпульсу вища в зв'язку із тим, що мієлінова оболонка є ізолятором і імпульси наче б то перескакують із однієї перетяжки Ранв’є на іншу (сальтаторне проведення). Швидкість поширення імпульсу по мієліновому нервовому волокну становить близько 160 м/с в рухових і 50 м/с у чутливих нервах (мал 3.1).

Швидкість проведення збудження у безмієлінових нервах майже у 100 разів менша, ніж у мієлінових. Чим більший діаметр волокна, тим більша швидкість проведення імпульсу. Але у безмієлінових нервових волокнах швидкість проведення зростає дуже повільно. Так, у випадку безхребетних це можна проілюструвати такими прикладами: гігантський аксон рака діаметром 30 мкм проводить імпульси зі швидкістю 5 м/с, а зі збільшенням діаметра у 16 разів (гігантський аксон кальмара), тобто до 480 мкм, швидкість проведення зростає лише у 4 рази (до 20 м/с).

Мал. 3.1. Сальтаторне поширення збудження в мякотному нервовому волокні від перетяжки до перетяжки: 1— перетяжка Ранв’є; 2 — шваннівська оболонка; 3—мієлін; 4 — ядро шваннівської клітини.

Провідність нервових волокон також має певні закономірності – це ізольоване і двостороннє проведення збудження.

Ізольоване проведення збудження. Нерв складається із великої кількості нервових волокон, збудження по кожному із них поширюється ізольовано, не переходячи на сусідні. Ізольоване проведення збудження забезпечується наявністю мієлінової оболонки. Чим швидше проводяться імпульси, тим товща оболонка, тому що зі збільшенням швидкості проведення зростає інтенсивність потенціалу дії. У безмієлінових волокнах збудження проводиться більш повільно, утворені потенціали дії невеликі і, хоча оболонка волокна тонка, імпульси по ньому передаються ізольовано.

Таблиця 3.1. Швидкість проведення імпульсу у деяких нервах риб

Збудження може проводитися тільки по цілому, непошкодженому волокну. У разі перерізування нерва, його здавлюванні, сильному розтягуванні або отруєнні імпульси зовсім не передаються.

Двостороннє проведення збудження. Збудження по нервовому волокну може поширюватися в обидва боки. Це вперше встановив російський фізіолог О. І. Бабухін у 1877 році на електричному органі нільського сома. Пізніше шляхом запису потенціалів дії було підтверджено, що в межах кожного нейрона імпульси збудження поширюються по нервовому волокну в обидва боки із однаковою швидкістю від ділянки, що подразнюється.

Слід зазначити, що нерв зберігає свої функції лише за умови зберігання його анатомічної і фізіологічної цілісності. Інтенсивність обміну речовин у нерві досить мала. Нерв практично невтомний. Якщо у нервовому волокні імпульс збудження поширюється в обидва боки від місця збудження, то у нервовій системі збудження здійснюється тільки в одному напрямі – від рецепторів чутливих клітин до рухових. Причиною цього є будова контактів між нервовими клітинами та між нервовими і м'язовими чи залозистими клітинами.