Главная Случайная страница


Полезное:

Как сделать разговор полезным и приятным Как сделать объемную звезду своими руками Как сделать то, что делать не хочется? Как сделать погремушку Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами Как сделать идею коммерческой Как сделать хорошую растяжку ног? Как сделать наш разум здоровым? Как сделать, чтобы люди обманывали меньше Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили? Как сделать лучше себе и другим людям Как сделать свидание интересным?


Категории:

АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника






Значение гидравлической модели





· Гидравлическая модель была первой попыткой построения теоретической модели поведения. С момента своего появления (в 1949 г.), она сразу же вызвала шквал критики, во многих случаях конструктивной. Основные понятия лоренцевской модели – фиксированный комплекс действий, ключевые раздражители, врожденный разрешающий механизм, специфическая энергия действия – и поставленная этой моделью проблема физиологической природы мотивации, обусловливающей спонтанность видоспецифического поведения и изменения в пороге поведенческих реакций, а также гипотеза об изначальной координации движений на уровне ЦНС – все это во многом определило содержание экспериментальных исследований в постклассической этологии, авторы которых стремились подтвердить, скорректировать или опровергнуть эту модель.

В этом состоит ее главное значение.

· Имеются многочисленные экспериментально доказанные случаи, которые эта модель описывает вполне удовлетворительно. Это достаточно простые реакции, которые вызываются воздействием специфического раздражителя на специализированный сенсорный орган. В то же время другие факты эта модель объяснить не в состоянии. Таким образом, представления, лежащие в ее основе, не универсальны и имеют ограниченное применение.

Примеры: – реакция самца бабочки сатурнии на половой феромон самки. На антеннах у самца есть нейроны-специалисты, которые настроены на восприятие молекул только этого феромона, но с высочайшей точностью: они возбуждаются от одной молекулы. Это предел физической чувствительности. – восприятие звуков определенной частоты стрекочущими насекомыми: половое поведение на звук, издаваемый самкой и агрессия на звук, издаваемый самцом (отличаются по частоте).

К настоящему времени, хотя принципы, лежащие в основе гидравлической модели, никогда не были опровергнуты, многие исследователи рассматривают ее лишь в историческом плане. Тем не менее, она обязательно присутствует во всех учебниках по этологии и зоопсихологии, а современные нейрофизиологи пользуются понятиями, которые по смыслу во многом совпадают с терминами Лоренца. Очевидно, что «специфическая энергия действия» и ключевые стимулы соответствуют таким нейрофизиологическим понятиям как «специфическое побуждение», активация той или иной мотивационной системы, а также видоспецифическая избирательность перцепторного аппарата.

2.5. ИЕРАРХИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ИНСТИНКТА

Исходя из модели поведения Лоренца, Тинберген в том же 1949 г. предложил свою модель иерархической организации видоспецифического поведения, которая в большей степени учитывала физиологические данные, известные к тому времени. На базе этой модели он разработал понятие конфликтного поведения и предложил гипотезу о его механизмах.

Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения послужили следующие факты. Известно, что в некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно – они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и проявляют общие флюктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального «центра».

Наблюдая за сложными поведенческими комплексами действий, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий.

В качестве примера можно привести агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб дракам предшествует демонстрация угрозы. При этом в пределах одного семейства, например, цихлид, у одних видов драки следуют за очень коротким периодом угрозы; а у других – за довольно длительными и весьма разнообразными демонстрациями запугивания. Серьезное агрессивное столкновение с ранениями следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки уже не происходят, а крайне ритуализированная церемония угрозы выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор. В такого рода ритуализованных демонстрациях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с того, что рыбы становятся боком друг к другу, после чего происходит подъем вертикальных плавников. Затем следуют удары хвостом по воде, которые вероятно, позволяют оценить силу соперника. После этого противники встают друг перед другом, вслед за чем начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других видов – укусы в открытый рот (так называемые «ротовые драки»). Они продолжаются до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет, и в конце концов он уплывает. Такие ритуализованные драки – прекрасные примеры специфической последовательности стереотипных двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом. По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвоста, опытный наблюдатель может определить, кто победит, и начнутся ли толчки с открытой пастью вообще, или же один из соперников просто сбежит до начала столкновения.

Интерпретируя подобные явления, Тинберген выдвинул гипотезу об иерархии центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями.

Согласно Тинбергену, инстинкт представляет собой завершенную иерархическую организацию поведенческих актов, реагирующую на определенный раздражитель четко координированным комплексом действий. В ее основе лежит иерархическая организованная система нервных центров. Понятие «центр» у Тинбергена является главным образом функциональным и не может быть полностью отождествлено с анатомическим понятием нервного центра. Следует отметить, что уже тогда были известны эксперименты, в которых при электрораздражении определенных участков промежуточного мозга кошек наблюдалось развитие некоторых целостных форм поведения (драк, угроз, сна, пищевого, поведения).

Самые высшие центры управляют крупными функциональными сферами поведения (например, пищевое, репродуктивное, оборонительное поведение), а центры самого низшего уровня обеспечивают выполнение консумматорных актов. Каждый центр автоматически генерирует импульсы, а также способен получать импульсы от вышележащего уровня. Активирующее действие центров вышележащего уровня на центры нижележащего выражается в том, что у животного повышается готовность выполнять один набор инстинктивных действий и снижается готовность выполнять другой. Центры одного и того же уровня взаимно ингибируют друг друга.

Все центры кроме самого высшего обладают блокировкой, из-за которой активность вышележащего центра не может непосредственно активировать нижележащий центр. Этот блок может снимать специфический для каждого центра врожденный разрешающий механизм в ответ на ключевые стимулы. Поэтому при активации высшего центра, контролирующего, например, репродуктивное поведение, сначала возникает специфическое для высшего центра поисковое поведение. Оно происходит, пока животное не встретит ключевые стимулы, снимающие блокировку какого-либо из нижележащих центров. Например, при встрече соперника активируется центр, контролирующий агрессивное поведение и запускается его поисковая фаза (демонстрация угрозы). При встрече самки активируется центр, контролирующий брачное поведение и запускается его поисковая фаза (ухаживание). Эта фаза заканчивается при встрече с ключевыми стимулами, специфичными для одного из центров нижележащего уровня (например, противник не убегает, а тоже угрожает) и т.д. Возбуждение переходит с одного уровня на другой, пока не будет активирован центр, высвобождающий завершающий акт (ФКД), например, в случае агрессивного поведения это удар или укус.

Схему иерархии центров, управляющих поведением самца колюшки в период размножения, Тинберген представляет следующим образом (рис.2). Высший центр репродуктивного поведения самца активизируется увеличенной длиной дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из этого центра снимают блок с центра поискового поведения. Разрядка этого центра выражается в поисках условий для постройки гнезда.

Когда такие условия (подходящая территория, температура, необходимый грунт, мелководье, растительность) найдены, происходит разрядка центров следующего уровня иерархии и благодаря этому становится возможной постройка гнезда. Если на территорию данного самца проникает соперник, то возбудимость центра агрессивного поведения повышается. Результат этого центра агрессивного поведения — преследования и драки с самцом-соперником. Наконец, при появлении самки повышается возбудимость центра полового поведения, и начинается ухаживание за самкой.

 

 

Рис. 2 Иерархическая модель инстинкта по Тинбергену на примере репродуктивного поведения самца трехиглой колюшки. Объяснения в тексте.

В дальнейшем Р. Хайнд, изучая поведение большой синицы, показал, что хотя в принципе некоторые формы поведения можно уложить в иерархическую схему, однако не всегда удается сделать это полностью, так как некоторые из движений характерны для двух и более видов инстинктов. Иногда эти движения являются завершающими актами, а иногда — просто средством создания условий, в которых можно осуществить завершающее действие.

У молодых животных иерархия поведения часто еще не сформирована. У птенцов, например, сначала появляются на первый взгляд бессмысленные изолированные двигательные акты, и только позже они интегрируются в сложный функциональный комплекс движений, связанных с полетом.

Расчленение иерархии поведения на элементы часто можно наблюдать во время игры, когда отдельные поведенческие акты, связанные с различными функциями, свободно комбинируются в сочетания, не характерные для нормального поведения.

Существенно, что модель Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между «центрами» различных видов поведения.

· Наиболее простой пример такого взаимодействия — подавление одних центров другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самками усиливается голод, то он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением.

· Как особый случай проявления взаимодействия «центров» можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения.

Date: 2016-05-16; view: 592; Нарушение авторских прав; Помощь в написании работы --> СЮДА...



mydocx.ru - 2015-2024 year. (0.012 sec.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав - Пожаловаться на публикацию