Врожденный разрешающий механизм

Отказавшись от общепринятой трактовки всего поведения с позиций рефлекторной теории, Лоренц выдвинул гипотезу о том, что в основе инстинктивных действий лежат происходящие в каких-то нервных центрах в ЦНС процессы постоянной автоматической генерации координированных импульсов. Согласно гипотезе Лоренца непосредственная передача импульсов к мышцам блокируется, а блокировка может сниматься с помощью гипотетического нейросенсорного механизма, который он назвал «врожденной схемой реагирования». В настоящее время более распространен предложенный Тинбергеном термин «врожденный пусковой (или разрешающий) механизм» (ВРМ). Врожденный разрешающий механизм снимает блокировку в ответ на специфические для данного инстинктивного действия стимулы, характеризующие жизненно важные для животного ситуации и объекты – так называемые знаковые или ключевые стимулы. При этом Лоренц утверждал, что только реакция ВРМ на ключевые стимулы является рефлексом, а не само инстинктивное действие после снятия блокировки. Согласно классическим этологическим представлениям выполнение ФКД после его высвобождения и координация движений в нем уже не зависят от контроля рецепторов.

Исходя из сказанного, ВРМ можно определить как совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность инстинктивных актов к биологически адекватным условиям среды («пусковым ситуациям»): настройку анализаторов на восприятие и распознавание специфических раздражителей, интеграцию соответствующих раздражений и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом.

Для пояснения принципа действия ВРМ часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку – ВРМ, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции (ФКД). Таким образом, ФКД находится в состоянии постоянной готовности к выполнению (по принципу «в случае чего – все готово»), но будучи заблокирован ВРМ, проявляется только в присутствии знакового стимула.

Наиболее важной особенностью ВРМ является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются лишь на совершенно определённые комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специфической «готовности» воспринимать такие раздражители. При этом, по мнению Лоренца, эта «фильтрация стимулов» обеспечивается ЦНС, а не является простым следствием чувствительности рецепторов и деятельностью периферической нервной системы.

Помимо ВРМ, запускающих инстинктивные действия, этологи ввели представления о ВРМ, блокирующих эти действия, например, таких, которые реагируют на «позы подчинения (покорности)» – особые знаковые стимулы-релизеры, блокирующих агрессию со стороны представителя своего вида.

Знаковые стимулы

При формировании понятия «знаковые (ключевые) стимулы» Лоренц опирался на представления Я. фон Юкскюлля о видоспецифическом перцептивном мире восприятия животных.Учитывая значительные различия в строении и функционировании органов чувств, Юкскюлль утверждал, что представители разных видов воспринимают строго определенный набор внешних стимулов и не реагируют на другие.

Кроме того было известно, что инстинктивные действия проявляются только в ответна определенные раздражители, которые животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Эти раздражители, при действии которых происходит срабатывание ВРМ, Лоренц назвал ключевыми стимулами. Тинберген позднее предпочел называть их знаковыми, но сейчас употребляются оба варианта. Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Очень часто это элементарные физические или химические свойства объекта: «просто» цвет, форма, звук, запах, подвижность и

т. д.

Иногда это сочетание нескольких простых характеристик.

Поскольку животные в случае проявления инстинктивных реакций реагируют не на объект в совокупности всех его свойств, а на его отдельные элементарные свойства, то возможны на первый взгляд парадоксальные реакции.

Человек также не свободен от влияния знаковых стимулов.

Лоренц ввел также понятие «релизер». Под релизерами он понимал запускающие социальное поведение визуальные ключевые стимулы в виде морфологических признаков, возникших в ходе эволюции и усиливающих эффект инстинктивных действий. Это могут быть особенности окраски тела, различные гребни, хохолки, хвосты и т.п. Примером могут служить «зеркальца» на маховых перьях селезней многих видов уток, хвосты павлинов, причудливое оперение райских птиц, усиливающие эффект половых демонстраций. Особую категорию ключевых стимулов составляют сами выразительные видоспецифические комплексы движений: брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т. д.

Тинберген и его сотрудники подробно изучали ключевые стимулы, управляющие поведением чаек с использованием серии все более упрощающихся макетов, в которых можно было варьировать выраженность тех или иных элементарных признаков объекта. Выяснилось, в частности, что можно создать модели, гораздо более эффективные для возникновения данной реакции, чем имитируемые ими естественные раздражители.

Такие стимулы, утратившие сходство с реальными объектами, но имеющие максимально выраженные элементарные свойства и вызывающие максимально выраженную реакцию, были названы сверхоптимальными (синонимы: «свернормальные», «супернормальные»).

Помимо ключевых раздражителей, непосредственно вызывающих ФКД существуют и такие, которые не вызывают ФКД, но могут подготавливать его реализацию. Выделяют:

· настраивающие стимулы (предварительно снижающие порог раздражимости нервных центров).

· Направляющие стимулы,позволяющие выбрать оптимальные условия для реализации поведенческого акта (часто объекты неживой природы).

· Терминирующие стимулы, отделяющие одну форму поведения от другой.