Завершающий (консумматорный) акт

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий (ФКД). Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий – различные формы угрожающего и полового поведения. В нашем примере с пищедобывательным поведением хищника – это собственно поедание (расчленение и заглатывание) добычи. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно, реакции типа завершающих актов (ФКД) дают материал для сравнения поведения различных видов, т.е. представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде. Такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки.

Простая схема «поисковое поведение – ключевые стимулы – завершающий акт», которую обычно используют для описания поведения, очень часто трансформируется или оказывается включенной в более сложную систему, например:

ü поисковая фаза может быть со знаком «минус» – (уклонение, избегание какого-либо нежелательного стимула, например добычи с неприятным вкусом);

ü поисковая фаза может быть сокращена, могут выпадать ее отдельные этапы или происходить инверсия (например, при неудачном набрасывании на добычу все приходится начинать сначала). Иногда завершающий акт наступает так быстро, что поисковая фаза не успевает реализоваться (например, хищник отобрал добычу у другого хищника или наткнулся на труп);

ü поисковая фаза может свернуть со «своего» русла к «чужому» ключевому стимулу (например, хищник вышел на охоту, но свернул на след самки);

ü поисковая фаза может принять форму завершающей и существовать наряду с истинной завершающей фазой. Тогда внешне одинаковые действия могут иметь разную мотивацию (например, когда сытый хищник продолжает выслеживать добычу);

ü у высших животных промежуточные этапы поисковой фазы могут стать самоцелью и тогда становятся инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящего в фундамент интеллекта.

В рамках поисковой фазы могут быть свои завершающие действия, например, умервщление добычи происходит строго видоспецифическим образом. Так, хорьки убивают добычу укусом в затылок, львы и другие кошачьи – смертельным укусом в шею. Фактически отдельные этапы поисковой фазы также могут иметь свое поисковое поведение и завершающий акт. Например, смертельный укус в шею – завершающий акт овладения добычей, а ложбинка на шее жертвы – ее ключевой стимул. Иногда имеется несколько степеней соподчинения по типу «матрешки», т. е. складывается весьма сложная структура инстинктивного акта.

В некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Например, весной с наступлением тепла у колюшки развивается поисковое поведение — выбор территории для гнезда. Когда найдена подходящая территория, начинается следующая стадия поискового поведения — строительство гнезда, а затем ухаживание за самкой. Для определения таких видов многостадийного поискового поведения Г. Берендс (ученик Тинбергена) ввел понятие «иерархии поискового поведения».