Теоретическая часть. Современное эволюционное учение, раскрывающее причины, факторы, механизмы и общие закономерности филогенеза органического мира

Современное эволюционное учение, раскрывающее причины, факторы, механизмы и общие закономерности филогенеза органического мира, служит теоретической, обобщающей основой для других разделов биологии.

Существенный вклад в становление эволюционной теории внесли Ч. Дарвин (основоположник классического эволюционного учения – «дарвинизма», или селектогенеза), В.О. Ковалевский, А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Дж. Холдейн, Дж. Хаксли, Р. Фишер, С. Райт, Ф. Добржанский, С.С. Четвериков, Э. Майр и многие другие. В 20-40-х годах ХХ столетия сформировалась так называемая синтетическая теория эволюции, гармонично объединившая главные положения дарвинизма и достижения генетики. До сегодняшнего дня она остается наиболее популярной эволюционной концепцией.

Под биологической эволюцией (от лат. evolutio – развёртывание) понимается процесс исторического развития живого, имеющий приспособительный, необратимый, преимущественно прогрессивный характер и сопровождающийся сменой форм живых организмов.

Начальные эволюционные изменения протекают внутри популяций (которые представляют собой относительно обособленные одновидовые группировки особей, объединенных возможностью свободного скрещивания) в виде направленного изменения их генофонда (что определяется как элементарное эволюционное явление) и могут завершаться образованием новых видов. Совокупность вышеназванных процессов в синтетической теории называется микроэволюцией. Популяция, таким образом, представляет собой элементарную единицу эволюции (единицу микроэволюции), хотя у организмов, размножающихся бесполым путем или путем партеногенеза, в качестве эволюционной единицы могут выступать и отдельные особи.

К числу элементарных факторов эволюции относятся: естественный отбор (процесс преимущественного выживания и размножения наиболее приспособленных особей), наследственная изменчивость (нарушения структуры отдельных генов и хромосом, называемые мутациями, или их новые комбинации), изоляция (механизмы, препятствующие обмену генетическим материалом между особями), популяционные волны (периодические или апериодические колебания численности популяций, приводящие к ненаправленных изменениям их генетического состава)и дрейф генов (случайные изменения частот аллелей и генотипов в популяции). Из них важнейшими признаются первые два: естественный отбор сохраняет организмы с таким сочетанием признаков и свойств (то есть фенотипом, представляющим результат действия системы генов – генотипа в определенной среде), которые наилучшим образом адаптированы к условиям обитания.

Таким образом, направленность эволюционных преобразований конкретной группы организмов определяется, с одной стороны, характером изменений среды (точнее – давлением естественного отбора в соответствующих условиях), с другой – особенностями самой природы биологических форм и в первую очередь их генетической структурой.

Выделяют несколько типов естественного отбора: 1) движущий (действует на фоне постепенных, направленных изменений величины внешних условий), 2) дизруптивный, или разрывающий (обычно на фоне неоднородной среды и при возникновении изолирующих механизмов внутри прежде единой группы организмов), 3) стабилизирующий (на фоне постоянства условий существования или их периодического колебания вокруг какого-то среднего значения). Все варианты отбора обеспечивают, как уже отмечалось, формирование приспособленности организмов к окружающей среде. Следовательно, это является главным и наиболее общим результатом действия отбора. Другим важным результатом движущего и дизруптивного отбора является вымирание ранее существовавших форм организмов и появление новых (формообразование). При этом движущий отбор обеспечивает последовательную смену форм (видов) живых организмов – так называемую филетическую эволюцию. Дизруптивный же отбор, лежащий в основе дивергентной эволюции, ведет к увеличению многообразия биологических видов – кладогенезу.

Главным механизмом естественного отбора служит влияние внешних условий на эффективность воспроизводства отдельных особей в популяции, или, иными словами, неодинаковый репродуктивный успех различно приспособленных организмов. Обладающие адаптивным преимуществом члены популяции оставляют многочисленное и жизнеспособное потомство, признаки же менее приспособленных постепенно элиминируются (исключаются из свойств популяции), поскольку такие особи или вовсе не размножаются, или дают малочисленное и слабое потомство. Таким образом, видимые результаты отбора проявляются, как правило, в длительном ряду поколений. Важно отметить, что отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида; поэтому филогенез какой-либо группы организмов следует рассматривать как ряд сохранённых отбором, генетически детерминированных онтогенезов (череду поколений).

До сегодняшнего дня остается важной проблема доказательств – материальных свидетельств эволюции. Подобные данные предоставляют такие науки, как сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология, палеонтология, биогеография; в последние десятилетия учёные стали активно использовать достижения сравнительной биохимии и молекулярной биологии.

Доказательствами филогенетического родства разных групп животных или их происхождения от общего предка (монофилúи) являются гомологичные органы – органы общего происхождения. Они характеризуются: 1) сходным планом строения, 2) сходным расположением по отношению к другим частям тела (по отношению к оси тела), 3) развитием из одинаковых эмбриональных зачатков. Функциональное сходство не обязательно. Гомологию следует отличать от аналогии. Аналогичные органы являются результатом конвергенции («схождения» в признаках) – эволюции неродственных групп организмов в сходной среде. Следовательно, аналогия отражает лишь функциональное сходство признаков, что обычно проявляется только в их внешнем подобии (примеры: жизненные формы роющих животных из числа насекомых, в частности медведка, и зверей: крот и златокрот; способные к планированию обитатели крон деревьев: ящерица-дракон из класса пресмыкающихся и млекопитающее летяга). Необходимо заметить, что в случаях параллельной эволюции, когда после некоторого периода дивергенции двух и более изначально родственных групп следует освоение ими сходной среды, на гомологию накладывается аналогия. Так возникают гомойологичные органы (сравните, например, внешний облик и морфологию отдельных частей тела тушканчика из отряда грызунов и прыгунчика из отряда насекомоядных млекопитающих).

Важным доказательством общности происхождения в царстве животных служит также сходное строение эмбрионов, особенно ранних, отчётливо проявляющееся у представителей разных классов, относящихся к одному типу. Эта закономерность в биологии известна под названием закона зародышевого сходства К.М. Бэра (1828). На поздних этапах эмбриогенеза степень сходства зародышей уменьшается, а различия между ними, наоборот, усиливаются, то есть наблюдается онтогенетическаядивергенция, которая является отражением дивергенции филогенетической.

Наконец, изучение вымерших организмов по ископаемым остаткам (окаменелостям) с учетом их «возраста» позволяет выявить сменяемость таксонов во времени. Существование преемственности в эволюции доказывают переходные формы, которые филогенетически связывают две группы организмов, совмещая в себе черты организации предка и его отдалённых потомков. Следует заметить, что переходные формы обнаружены далеко не во всех крупных таксонах, что, очевидно, обусловлено как неравномерностью темпов эволюционных преобразований, так и неполнотой «палеонтологической летописи».

В последние годы эволюционистами достаточно широко используется метод гибридизации ДНК, позволяющий выявить уровень сходства нуклеотидного состава хромосом разных организмов и, следовательно, степень их генетической близости. Однако величина генетического сходства (или различий) между биологическими формами не всегда позволяет определить последовательность их отделения от предкового ствола (т. е. «расстояние во времени»). Мутации регуляторных генов приводят к гораздо более заметным преобразованиям биологических свойств организмов (то есть к ускоренной эволюции), нежели нарушения структурных генов.

Date: 2016-02-19; view: 565; Нарушение авторских прав