Теоретическая часть. Характерной чертой филогенеза является тенденция не только к усложнению биологических форм, но и к увеличению их таксономического разнообразия

Характерной чертой филогенеза является тенденция не только к усложнению биологических форм, но и к увеличению их таксономического разнообразия. Рост числа видов и более крупных систематических групп представляет собой результат дивергенции (под которой понимается процесс возникновения различий между группами родственных особей) и в целом согласуется с прогрессивным характером исторического развития органического мира. Как отмечалось выше, увеличение количества слагающих живую систему частей и, соответственно, связей между ними повышает ее устойчивость.

Все организмы, существующие на нашей планете, делятся на два надцарства: прокариот (Procaryota) и эукариот (Eucaryota). Последние характеризуются присутствием в составе клетки оформленного ядра – хранителя основной части наследственной информации (ядерного ДНК). У прокариот наследственный материал представлен единственной кольцевой хромосомой (генофóром, или нуклеóидом), которая не изолирована от цитоплазмы двойной ядерной оболочкой, а обычно закреплена на внутренней поверхности клеточной мембраны. Прокариоты отличаются также примитивностью органоидов, в первую очередь, мембранного строения, которые у них представлены слабо дифференцированными впячиваниями клеточной оболочки: ламеллами или тилакоидами.

Ядерные хромосомы эукариотической клетки имеют линейное строение, при этом количество наследственного материала (разнообразие генов) существенно большее, чем у прокариот. У эукариот весьма разнообразны мембранные органеллы, к каковым относятся: митохондрии, в которых протекают процессы аэробного расщепления органических соединений, в первую очередь глюкозы, сопряженные с синтезом АТФ (окислительное фосфорилирование); свойственные растительным клеткам пластиды (в хлоропластах идет фотосинтез, в лейкопластах – синтез и накопление вторичного крахмала, масел, некоторых белков, в хромопластах – синтез и накопление каротиноидов); лизосомы (обеспечивает внутриклеточное пищеварение); комплекс Гольджи (участвует в синтезе ряда сложных органических соединений, таких как липопротеиды, полисахариды и др., упаковке секретируемых клеткой продуктов и образовании лизосом); эндоплазматическая сеть, осуществляющая синтез мембранных липидов, стероидных гормонов и белков (последнее касается гранулярной э.п.с.), транспорт органических соединений, накопление и выведение из клетки токсических продуктов. Развитые внутриклеточные мембраны эукариот обеспечивают разделение внутреннего пространства клетки на множество относительно изолированных отсеков – компартмéнтов. Это создает возможность одновременного протекания в клетке разнообразных химических реакций, в совокупности обеспечивающих эффективный метаболизм и подготовку к размножению.

Осуществляющие сборку белка рибосомы в эукариотической клетке крупнее рибосом прокариот (80S и 70S соответственно). У последних, кроме того, отсутствуют микротрубочки, а в составе липидных компонентов мембраны нет холестерина.

В надцарстве Procaryota выделяют два царства: архебактерий (Archebacteria) и бактерий (Eubacteria). Первые резко отличаются от истинных бактерий (куда относят также цианобактерий, ранее называвшихся сине-зелёными водорослями) по ряду структурно-физиологических свойств. В состав липидного слоя мембран архебактерий входят эфиры глицерина и фитанола (изопреноидного спирта), клеточные стенки содержат не гликопротеид муреин, характерный для большинства эубактерий, а белки, полисахариды или псевдомуреин. С другой стороны, в составе ДНК присутствуют многократно повторяющиеся нуклеотидные последовательности и интроны (участки, не участвующие в кодировании первичной структуры белка и поэтому удаляемые в ходе процессинга), характерные для генов эукариот.

Недавно учёные заговорили о необходимости выделения ещё одного царства прокариот – нанобактерий, или нанобов (Р. Фолк, Ф. Ювинс и др.). Названные микроорганизмы имеют размеры клетки всего в 20-150 нм, что сопоставимо с величиной ряда вирусных частиц. Поверхность нанобов ограничена клеточной мембраной, при этом структура клеточной стенки аморфна. В них обнаружена ДНК, расшифрована последовательность нуклеотидов в геноме, выделенном из частиц диаметром 20 нм. Доказано, что они способны размножаться, правда весьма медленно – клеточный цикл длится 3-5 дней. Выявлено, что нанобактерии практически вездесущи и способны выдерживать экстремальные условия. Они обнаруживаются, помимо прочего, в любых тканях человека. Наибольший вред, по мнению исследователей, организму человека приносит способность нанобов к кальцификации, то есть к отложению солей кальция на поверхности клетки. Предполагается также, что они могут вызывать апоптóз – программируемую смерть клеток любых тканей многоклеточного организма. Многие стороны биологии нанобов до настоящего времени остаются слабо изученными.

К надцарству Eucaryota относятся три царства: грибы (Mycota, илиFungi), растения (Plantae) и животные (Animalia). Появление эукариотической организации клетки (по разным данным 1,3-2,5 млн лет назад) можно отнести к крупнейшим ароморфозам в истории органического мира на нашей планете. Согласно гипотезе симбиогенеза, впервые высказанной в 1924г. Б.М. Козо-Полянским, сложная внутриклеточная организация эукариот сформировалась в результате поселения одних прокариотических организмов в теле других. Вероятно, первыми «хозяевами» таких «вселенцев» (которые изначально могли представлять собой или объекты питания, или «квартирантов») были анаэробные гетеротрофные бактерии, похожие на современных микоплазм с амебовидным телом. Очевидное симбиотическое происхождение имеют такие органоиды эукариот, как митохондрии, которые могли возникнуть из аэробных гетеротрофных бактерий, хлоропласты (из фототрофных бактерий), а также, возможно, жгутики и реснички (из спирохетоподобных форм). В пользу этого говорит наличие в пластидах и митохондриях специфической кольцевой ДНК, не связанной с белками (как и генофор бактерий), присутствие в них бактериального типа рибосом, обеспечивающих синтез собственных белков. Стенка пластид и митохондрий образована двумя мембранами. Можно предполагать, что наружная мембрана сформировалась за счёт инвагинации и последующего отделения части оболочки клетки-хозяина. Подобное явление мы наблюдаем при фагоцитозе у простейших.

Не до конца ясным остаётся происхождение ядра – главного компонента эукариотической клетки. Ядро, как и пластиды с митохондриями, имеет двойную мембрану, что свидетельствует о возможном симбиотическом его происхождении. В этом случае прокариотический «предшественник» ядра (вероятно, какая-то архебактерия, в пользу чего свидетельствует экзон-интронная организация ядерного ДНК) должен был бы объединить под общей оболочкой геномы остальных вселенцев-симбионтов. Напомним, что явление горизонтального переноса генов (трансформация, трансдукция) широко распространено среди прокариот.Очевидно, что механизмы симбиогенеза в ходе формирования первых эукариот дополнялись процессами отделения и последующей дифференцировки участков наружной клеточной мембраны клетки-хозяина.

По мнению С.И. Лёвушкина, И.А. Шилова (1994), вероятной предпосылкой и движущей силой перехода к облигатному симбиозу предшественников первых эукариот явились закономерные пищевые связи авто- и гетеротрофных бактерий в составе колоний древних прокариот (например, таких, как строматолиты). Переход к эукариотности названными авторами рассматривается как утрата организменных барьеров между членами колоний, то есть их объединение в единую одноклеточную систему.

Следующим важнейшим эволюционным событием в истории жизни на Земле было появление многоклеточных живых систем, что дало новый толчок процессам формообразования (см. Занятие 9).

Царство растений (Plantae) объединяет около 350 тыс. видов автотрофных эукариот, как одноклеточных, так и многоклеточных, синтезирующих органические вещества из неорганических за счёт использования солнечной энергии. Фотосинтез обеспечивается присутствием в клетках хлорофиллосодержащих пластид – хлоропластов. В простейшем виде этот процесс может быть выражен реакцией: СО₂+ Н₂О →[СН₂О]+О₂↑. Немногочисленные примеры гетеротрофии (способности поглощать готовые органические вещества) у растений представляют собой вторичное явление (у росянки, раффлезии, венериной мухоловки). Растительным клеткам свойственна клеточная стенка, образованная, как правило, целлюлозой; запасным полисахаридом обычно служит крахмал. В растительных клетках присутствуют также крупные вакуоли с раствором органических соединений (в первую очередь сахаров) – клеточным соком. Многоклеточные растения обладают большой (относительно своего объёма) поверхностью тела (у высших это выражено в сильном морфологическом расчленении тела), что связано с необходимостью поглощения и выделения веществ через покровы (осмотическим питанием, газообменом и т.п.). Растения отличаются также неограниченным верхушечным (апикальным) ростом и широко развитой способностью к бесполому размножению.

Наибольшим видовым разнообразием характеризуется царство животных Animalia (более 1,5 млн современных видов), объединяющее гетеротрофные организмы с преимущественно голозойным способом питания – поглощением частиц пищи через специализированную структуру – ротовое отверстие. Важным отличительным свойством животных является способность к активному перемещению в пространстве (локомоции); даже у ставших вторично неподвижными видов в жизненном цикле сохраняются подвижные (расселительные) стадии. Запасным полисахаридом является гликоген; клетки, как правило, лишены клеточной стенки. Характерный для животной клетки гликокáликс, образованный располагающимися на поверхности плазматической мембраны олигосахаридами в комплексе с мембранными белками, представляет не защитный, а рецепторный аппарат клетки. В сравнении с растениями, большинство животных отличается ограниченным ростом: при достижении определённого возраста, обычно после полового созревания, животное или существенно замедляет, или прекращает свой рост – и более компактным телом.

Царство грибов Fungi, или Mycota (около 100 тыс. видов), по мнению многих современных учёных, характеризуется полифилетическим происхождением: разные отделы берут начало от разных одноклеточных предков. При этом можно выделить ряд общих свойств грибов, которые их сближают, с одной стороны, с животными, а с другой – с растениями. Безусловно, обнаруживаются также признаки, присущие только представителям данного царства. Среди грибов встречаются как одноклеточные (дрожжи и мукор, например), так и многоклеточные организмы. У большинства видов тело представлено ветвящимися нитями – гѝфами, в совокупности образующими грибницу, или мицéлий. С многоклеточными растениями грибы сближают неподвижность (исключение – слизевики на определённых стадиях развития), неограниченный верхушечный рост, сильная расчленённость тела, связанная с осмотическим питанием, широкое распространение бесполого размножения – чаще всего за счёт спор (зооспор, спорангиеспор, конидиев) или частями мицелия. Споры у многих грибов (сумчатых, базидиальных) могут образовываться также на основе полового процесса (полового спороношения). Вообще в жизненном цикле грибов часто наблюдается чередование морфологически и функционально различающихся стадий (плейоморфизм) и форм размножения.

Из черт сходства грибов с животными можно назвать гетеротрофию (при этом большинство видов являются сапрофитами, то есть питаются мёртвой органикой, хотя есть примеры паразитических и даже «хищных» грибов), образование мочевины как основного продукта азотного обмена (у животных, напомним, продукты расщепления белков могут быть также представлены аммиаком, гуанином и мочевой кислотой), наличие гликогена как запасного полисахарида и структуру электрон-транспортных белков цитохромов. Клетки грибов обычно обладают жёсткой клеточной стенкой, основу которой составляет хитин (азотсодержащий полисахарид, присутствующий также в тканях некоторых групп животных) и глюканы.

В заключение отметим, что названные выше различия царств эукариот отчётливо проявляются только у многоклеточных форм, тогда как одноклеточные организмы нередко совмещают в своей организации признаки разных групп (пример – эвглена зелёная, которая, являясь миксотрофом, обнаруживает одновременно признаки растения и животного).

Date: 2016-02-19; view: 532; Нарушение авторских прав