Механизмы возбуждения вкусовых клеток

Последовательность событий между воздействием вкусового ве­щества на вкусовые рецепторные клетки и генерацией ПД в периферических нервных отростках первичного чувствительного ней­рона в общем виде может быть представлена следующим образом:

вкусовое вещество -» молекулярный вкусовой рецептор

вкусовых волосков -» вторые посредники -> деполяризация

клеточной мембраны и генерация рецепторного потенциала -»

поступление Са²⁺ в цитоплазму из межклеточного пространства

и/или внутриклеточных кальциевых депо -> экзоцитоз

синаптических пузырьков из базальной части клетки -»

постсинаптический потенциал -> генерация ПД

Промежуточные и финальные этапы процесса (от деполяриза­ции клеточной мембраны и до генерации ПД в чувствительных нервных волокнах) практически одинаковы для всех вкусовых кле­ток. В то же время начальные этапы значительно различаются при воздействии веществ, вызывающих формирование различных пер­вичных вкусов. Более того, отдельные этапы процесса восприятия отсутствуют* или даже неизвестны. Ниже рассмотрены последова­тельные этапы хемовосприятия и электрогенеза, происходящие в рецепторных вкусовых клетках при формировании разных вкусо­вых ощущений.

Солёное. Основное действующее начало — Na⁺. Молекулярный рецептор не обнаружен. В клеточной мембране вкусовой клетки есть многочисленные ионные каналы, в том числе селективные натриевые (чувствительные к амилориду) и потенциалозависимые кальциевые каналы. При воздействии ионизированных солей, т.е. при увеличении содержания внеклеточного Na⁺, этот катион вхо­дит в рецепторную клетку через натриевые каналы. Результат уве­личения внутриклеточной концентрации Na⁺ — деполяризация клеточной мембраны (появление рецепторного потенциала). След­ствие деполяризации клеточной мембраны — активация кальцие­вых каналов, вход в цитоплазму рецепторной клетки внеклеточно­го Са²⁺, который и запускает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и дальнейшие события по приведён­ной выше схеме.

Кислое. Действующее начало — протоны (Н⁺). Молекулярный рецептор не обнаружен. В клеточной мембране вкусовой клетки есть многочисленные амилорид—чувствительные натриевые кана­лы и К⁺-селективные каналы. Протоны Н⁺ входят в клетку через натриевые каналы (что приводит к деполяризации клеточной мем­браны) и одновременно блокируют калиевые каналы (что усилива­ет степень деполяризации мембраны). Дальнейшие события разви­ваются по приведённой выше схеме.

Сладкое на примере глюкозы как действующего начала. В мемб­рану вкусовой клетки (особенно в мембрану вкусовых волосков) «вмонтированы» молекулярные вкусовые рецепторы, регистриру­ющие наличие молекул сладкого. Эти рецепторы относят к связан­ным с G-белком рецепторам. Взаимодействие глюкозы с белком-рецептором активирует G-белок, происходят повышение активности аденилатциклазы и увеличение содержания цАМФ, что приводит к блокаде К⁺-селективных каналов и деполяризации клеточной мем­браны. Дальнейшие события развиваются по приведённой выше схеме.

Горькое. Некоторые молекулы непосредственно блокируют К⁺-селективные каналы (в результате происходит деполяризация кле­точной мембраны). Другие молекулы горького взаимодействуют с молекулярными вкусовыми рецепторами. В мембрану вкусовой клетки вмонтировано несколько типов таких рецепторов. Эти ре­цепторы относят к связанным с G-белком рецепторам. В части G-белков их ос-субъединица представлена специфичным для вку­совых клеток гастдуцином. При активации такого G-белка проис­ходит активация фосфодиэстеразы, что влечёт за собой уменьше­ние внутриклеточной концентрации цАМФ, в конечном итоге приводящее к деполяризации клеточной мембраны, входу Са²⁺ в клетку и выбросу содержимого синаптических пузырьков. При вза­имодействии молекул горького со вкусовыми рецепторами другого типа активируется G-белок, что приводит к активации фосфолипазы С, увеличению внутриклеточной концентрации второго посред­ника ИТФ, его взаимодействию с мембраной внутриклеточных каль­циевых депо, выбросу из них Са²⁺ и т.д.

Изысканное. Действующее начало — глутамат. В мембране вку­совых клеток присутствует множество ионотропных рецепторов глутамата (неселективный катионный канал). При взаимодействии глутамата с такими рецепторами в цитоплазму вкусовой клетки вхо­дят Na⁺ и Са²⁺, что приводит к деполяризации клеточной мембра­ны. Дальнейшие события развиваются по вышеприведённой схеме.