Центральные механизмы

Пребывание в условиях воздействия даже очень неприятного запаха уменьшает и может полностью подавить восприятие запаха. Этот феномен — результат быстрой адаптации или десенситизации на уровне рецепторных нейронов (см. выше). При этом порог для других запахов не изменяется. В центральных обонятельных структурах также существует чёткий контроль обонятельной афферентной импульсации. Так, возбуждение нервных клеток, вызванное афферентной импульсацией, сменяется последующим торможением электрической активности нейронов, что и объясняет существование ритмической активности в обонятельной коре. Пример центральной регуляции потоков импульсов от обонятельной луковицы приведён выше. Обонятельная импульсация направляется в лимбическую систему (здесь осуществляется подсознательное восприятие обоняния) к передним обонятельным ядрам, миндалевидному телу (формирование эмоционального ответа на обонятельные стимулы) и обонятельной борозде (формирование так называемой обонятельной памяти).

Обоняние, половое поведение и память. Между запахом и половой функцией у многих видов животных существует тесная взаимосвязь (скорее всего, реализуемая через cошниково–носовой [вомероназальный] орган Якобсона — участок слизистой оболочки носовых ходов, аналогичный обонятельной выстилке), а использование духов даёт достаточные основания считать, что подобная взаимосвязь существует и у людей (орган Якобсона у человека отсутствует). Обоняние у женщин развито сильнее, и оно обостряется ещё больше в период овуляции. Запах и (в меньшей степени) вкус обладают уникальной способностью оживлять воспоминания, заложенные в долговременной памяти. Этот факт отмечен писателями и экспериментально доказан психологами.

Комбинаторное кодирование. Эта концепция подразумевает, что каждый из миллионов отдельных запахов (одорантов) имеет уникальный код; кодирование происходит на уровне органа обоняния, а декодирование — в обонятельных центрах. В пользу существования такого обонятельного кода свидетельствуют следующие факты.

· Каждый обонятельный нейрон экспрессирует один тип обонятельных рецепторов.

· Конкретный тип обонятельного рецептора распознаёт несколько одорантов (в среднем четыре).

· Конкретная молекула одоранта может активировать несколько разных типов обонятельных рецепторов.

· Минимальные изменения конформации одоранта, его химической структуры, а также изменения концентрация молекулы пахучего вещества изменяют код одоранта. Последнее обстоятельство позволило объяснить феномен формирования ощущения разных запахов при вдыхании разных концентраций одного и того же одоранта.

Нарушения обоняния включают аносмию (отсутствие чувства запаха), гипосмию (уменьшение обонятельной чувствительности), дизосмию (искажение чувства обоняния), гиперосмию (усиление обоняния). У человека известно несколько видов аносмий, касающихся отсутствия восприятия запаха для какого-нибудь одного из членов семейства обонятельных рецепторов. Пороги восприятия запахов увеличиваются с возрастом. Примерно 75% лиц старше 80 лет имеют нарушенное восприятие запахов.

Вкус

Рецепторы вкуса — контактные, а пути проведения от них проходят через ствол мозга к таламусу и проецируются вдоль постцентральной извилины. Периферическая часть вкусового анализатора — вкусовые почки — расположены в слизистой оболочке полости рта, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Основная масса вкусовых почек (>90% их общего количества — до 10 тыс.) находится в хемочувствительных сосочках языка (рис. 12–6) — листовидных, грибовидных и желобоватых.

Рис. 12–6. Вкусовые области языка. Вкус сладкого регистрируется преимущественно на кончике языка, солёного — ближе к кончику языка, кислого — на боковых сторонах языка, горького — в задней части языка и в мягком нёбе.

· Листовидные сосочки развиты у детей (у взрослых они атрофированы), образуют две группы (4–8 сосочков в каждой) по левому и правому краям тела языка.

· Грибовидные сосочки (около 100) расположены по дорсальной поверхности передних двух третях языка, рисунок их расположения индивидуален.

· Желобоватые сосочки (6–12 штук) расположены в задней части языка, кпереди от пограничной борозды между телом и корнем языка.

Вкусовые почки (вкусовые луковицы) — тельца яйцевидной формы со средним размером 50–70 мкм, расположены в пласте многослойного плоского эпителия, занимая всю толщу пласта, от базальной мембраны эпителия до его поверхности. Все клетки вкусовой луковицы постоянно обновляются за счёт окружающих клеток эпителия, но только при условии интактной чувствительной иннервации той области слизистой оболочки, где расположены вкусовые луковицы. Время жизни клеток вкусовой луковицы составляет 10 сут. Каждая вкусовая почка содержит поддерживающие (опорные) и вкусовые (рецепторные) клетки (рис. 12–7).

Рис. 12–7. Вкусовая почка состоит из удлинённых светлых клеток различных типов. На верхушечной (апикальной) части большинства клеток расположены микроворсинки — вкусовые волоски, занимающие вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. В микроворсинки «вмонтированы» рецепторные вкусовые белки. В базальной части вкусовой луковицы рецепторные клетки образуют синапсы с терминальными разветвлениями периферических отростков первичных чувствительных нейронов. Каждая вкусовая почка иннервирована примерно 50 нервными волокнами, а каждый чувствительный нейрон получает сигналы примерно от 5 вкусовых луковиц. [11].

Регенерация вкусовых клеток. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную её часть со скоростью 0,06 мкм/час. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 250±50 часов. После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление.

Восходящие пути вкусовой чувствительности состоят из трёх нейронов: 1. первичного чувствительного нейрона; 2. нервной клетки ядра одиночного пути (одиночное ядро, nucleus tractus solitarius); 3. нейрона вентромедиального ядра таламуса (рис. 12–8).

Рис. 12–8. Восходящие пути вкусовой чувствительности. Часть аксонов одиночного пути направляется к верхнему и нижнему слюнным ядрам, что обеспечивает выполнение некоторых рефлексов, связанных со слюноотделением.