Регенерация рецепторных обонятельных нейронов

Обоняние

Обонятельные пути начинаются от рецепторных клеток слизистой оболочки обонятельной области и проецируются в обонятельный мозг, они не имеют ни переключения в таламусе, ни прямого представительства в коре больших полушарий.

Обонятельная слизистая оболочка

Воспринимающие обонятельные структуры (периферическая часть обонятельного анализатора, орган обоняния, рис. 12–2) образуют в слизистой оболочке носа специализированную область — парную обонятельную выстилку (обонятельное поле), расположенную под решётчатой пластинкой (рис. 12–1). Суммарная площадь обонятельного поля (обонятельного эпителия) менее 10 см².

Рис. 12–1. Топография обонятельной выстилки, обонятельной луковицы и обонятельного тракта

Рис. 12–2. Орган обоняния [11]. В эпителии обонятельной выстилки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки заканчиваются обонятельными булавами, от которых в разные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей (fila olfactoria) обонятельного нерва проходят через lamina cribrosa решётчатой кости и образуют синапсы с нейронами обонятельной луковицы (bulbus olfactorius). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки.

Обонятельный эпителий (рис. 12–2, рис. 12–3) содержит опорные эпителиальные клетки и расположенные между ними примерно 100 млн рецепторных обонятельных клеток — биполярных обонятельных нейронов. Короткий и толстый дендрит (периферический отросток, направленный к поверхности обонятельной выстилки) каждого рецепторного нейрона имеет расширенный конец — обонятельную булаву. От булавы отходит от 8 до 40 тонких обонятельных волосков — ресничек. Именно в эти погружённые в слизь волоски «вмонтированы» обонятельные молекулярные рецепторы. От базальной части рецепторного нейрона отходит его центральный отросток — аксон. Пучки этих аксонов в виде обонятельных нитей (fila olfactoria) пронизывают подэпителиальную соединительную ткань, костную решётчатую пластинку и входят в обонятельные луковицы. Под эпителием и в самой эпителиальной выстилке расположено множество обонятельных (боуменовых) желёз. Секретируемая ими слизь покрывает поверхность обонятельной выстилки. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, АТ, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10 мин.

Рис. 12–3. Строение обонятельного эпителия.

Втягивание воздуха. Область, содержащая обонятельные рецепторы, плохо вентилируется. Обычно воздух спокойно движется над носовыми раковинами во время каждого дыхательного движения. Количество воздуха, достигающего обонятельной области, заметно возрастает при интенсивном втягивании воздуха (принюхивание). Это происходит за счёт сокращения нижней части ноздрей, прижимающихся ближе к носовой перегородке и помогающих отклонить струю воздуха вверх. Втягивание воздуха — полурефлекторный акт, возникающий в случаях, когда внимание привлечено новым запахом.

Болевые рецепторы. В обонятельной слизистой оболочке расположено много свободных нервных окончаний волокон тройничного нерва. Эти ноцирецепторы стимулируют раздражающие вещества, и этот раздражающий компонент — часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиака, хлорной извести и др.). Другими словами, эти болевые нервные окончания ответственны за чихание, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

Регенерация рецепторных обонятельных нейронов

Продолжительность жизни обонятельных клеток — 30–35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчёте на интеграцию регенерирующих нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток — базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.