Первичная зрительная кора

участки поля зрения с окружающим фоном, поэтому они, вероятно, будут реагировать на любой отрезок контура, попавшего в их рецептивное поле, но не будет давать ответа на общее изменение освещенности сетчатки. Клетки, избирательно чувствительные к ориентации, отмечают не только наличие контура, но и его ориентацию и даже быстроту ее изменения, т.е. кривизну линии. Если такие клетки относятся к категории сложных, то они чувствительны также к движению. Как говорилось в одном из предыдущих разделов книги, возможны два предположения относительно роли чувствительности к движению: возможно, она позволяет легче обращать внимание на движущиеся объекты, а может быть, этот механизм в сочетании с микросаккадами поддерживает реакцию сложных клеток на неподвижные объекты.

Мне кажется, что границы между светлым и темным — самый важный компонент наших зрительных восприятий, но, без сомнения, далеко не единственный. Цвет различных объектов, безусловно, помогает при выделении их (хотя нужно сказать, что наши последние работы указывают на меньшую роль цвета при определении формы). При зрительной оценке формы и глубины используются также распределение светотени на поверхности предметов и текстура их поверхности. Хотя клетки, работу которых мы обсуждали, в принципе могли бы участвовать в восприятии светотеневых переходов и текстуры, не следует ожидать, что они смогут четко реагировать на оба этих признака. Еще предстоит выяснить, каков механизм восприятия текстур в зрительной системе. Одна из возможных гипотез состоит в том, что сложные клетки обрабатывают информацию о полутонах и текстурах самостоятельно, без помощи каких бы то ни было специализированных групп клеток. Возможно, что такие стимулы не способны сильно активировать большое число клеток, однако текстурам и полутонам свойственна пространственная протяженность, и они могли бы вызывать реакцию сразу многих клеток, хотя каждая клетка будет отвечать умеренно или слабо. Быть может, вялые ответы множества клеток были бы достаточны для передачи информации на более высокие уровни.

Многие люди, в том числе и я, все еще с трудом воспринимают то, что внутренняя часть любой фигуры (например, область внутри почковидного пятна на рис. 57) не является стимулом для клеток нашего мозга и что восприятие однородного внутреннего поля как белого или черного (или окрашенного, как мы увидим в главе 8) зависит только от возбуждения клеток, чувствительных к границам. Логическим доводом в пользу этого служит следующее соображение: если бы при восприятии внутренней области активировались клетки, рецептивные поля которых лежат в ее пределах, то она должна была бы, наоборот, восприниматься как неоднородная! Таким образом, если мы видим все занятое фигурой пространство как равномерно черное, белое, серое или зеленое, то клетки с рецептивными полями внутри границ фигуры не имеют к этому никакого отношения. С этой мыслью трудно смириться, не так ли? Однако с точки зрения инженера, конструирующего машину для кодирования формы, такой механизм, я думаю, был бы очень подходящим. Единственная информация, которую необходимо в этом случае получать, — это информация о внешнем контуре фигуры; анализ ее внутренности становится излишним. Нужно ли удивляться, что эволюция мозга пошла по пути, позволяющему перерабатывать информацию с помощью минимального количества клеток?

Услышав о свойствах простых и сложных клеток, люди часто делают вывод, что для полного анализа всех мельчайших элементов зрительного поля, включая темные и светлые линии и края различных участков во всех возможных ориентациях, требуется астрономическое число клеток. Разумеется, так оно и есть. Но все дело в том, что кора как раз и содержит астрономическое число клеток. Сегодня мы уже можем сказать, как работают клетки в данном